Obstajajo vrstne, prostorske in ekološke strukture biocenoze.

vrstna struktura – število vrst, ki tvorijo dano biocenozo, in razmerje med njihovo številčnostjo ali maso. To pomeni, da vrstno strukturo biocenoze določata vrstna raznolikost in količinsko razmerje med številom vrst ali njihovo maso.

vrstna raznolikost -število vrst v določeni skupnosti. Obstajajo revne in vrstno bogate biocenoze. Vrstna pestrost je odvisna od starosti združbe (mlade združbe so revnejše od zrelih) in od naklonjenosti glavnih dejavnikov okolja - temperature, vlažnosti, prehranskih virov (biocenoze visokih zemljepisnih širin, puščave in visokogorja so revne z vrstami).

R. Whittaker je predlagal razlikovanje naslednjih vrst biotske raznovrstnosti: α - raznolikost - vrstna pestrost v določenem habitatu; β -raznolikost- vsota vseh vrst vseh habitatov na določenem območju; γ- raznovrstnost– pestrost pokrajine (kombinacija α- in β- raznovrstnost).

Jaccardovi zakoni raznolikosti – 1) vrstna pestrost ozemlja (γ-diverziteta) je neposredno sorazmerna z pestrostjo okoljskih razmer na njem; 2) vrstno bogastvo združbe (α-raznolikost) raste sočasno s širjenjem areala in se zmanjšuje z večanjem homogenosti le-tega.

De Candolle-Wallaceovo geografsko pogojeno pravilo za razlike v raznolikosti – ko se premikate od severa proti jugu, se praviloma povečuje vrstna pestrost združb.

Darlingtonovo pravilo - zmanjšanje površine otoka za 10-krat praviloma zmanjša število živali, ki živijo na njem, za polovico.

Razlikuje revne in vrstno bogate biocenoze. V polarnih arktičnih puščavah in severnih tundrah z izrednim pomanjkanjem toplote, v brezvodnih vročih puščavah, v vodnih telesih, močno onesnaženih z odplakami – kjer koli eden ali več okoljskih dejavnikov daleč odstopa od povprečne ravni, ki je optimalna za življenje, so skupnosti močno izčrpane. Spekter vrst je majhen tudi v tistih biocenozah, ki so pogosto podvržene nekakšnim katastrofalnim vplivom, na primer vsakoletne poplave ob poplavah rek ali redno uničevanje vegetacije med oranjem, uporaba herbicidov in drugi antropogeni posegi. Nasprotno pa povsod, kjer se razmere abiotskega okolja približajo optimalnemu povprečju za življenje, se pojavijo združbe, izjemno bogate z vrstami. Kot primeri so lahko tropski gozdovi, koralni grebeni s svojo raznoliko populacijo, rečne doline v sušnih regijah itd.

Vrstna sestava biocenoz je poleg tega odvisna od trajanja njihovega obstoja, zgodovine vsake biocenoze. Mlade, šele nastajajoče skupnosti običajno vključujejo manjši nabor vrst kot dolgo uveljavljene, zrele skupnosti. Tudi biocenoze, ki jih je ustvaril človek (njive, vrtovi, sadovnjaki), so revnejše z vrstami kot njim podobni naravni sistemi (gozdna stepa, travnik).

Vendar tudi najbolj osiromašene biocenoze vključujejo po vsaj na stotine vrst organizmov, ki pripadajo različnim sistematskim in ekološkim skupinam. V agrocenozi žitnega polja so poleg pšenice vsaj v minimalni količini različni pleveli, škodljivci pšenice in plenilci, ki se prehranjujejo s fitofagi, miši podobnimi glodavci, nevretenčarji - prebivalci tal. in talne plasti, mikroskopski organizmi, patogene glive in mnogi drugi. Vrstno bogate naravne združbe vključujejo na tisoče in celo desettisoče vrst, ki jih povezuje zapleten sistem raznolikih odnosov.

Imajo veliko vrstno raznolikost ekotoni – prehodne cone med združbami in tu imenujemo povečanje vrstne pestrosti robni učinek. Znano je, da so gozdni robovi običajno bujnejši in bogatejši z rastlinjem, gnezdi več vrst ptic, najdemo več vrst žuželk, pajkov itd. kot v globini gozda. Tukaj so pogoji osvetlitve, vlažnosti in temperature bolj raznoliki (gozd-tundra, gozd-stepa).

Pomen posamezne vrste v vrstni strukturi biocenoze presojamo po več kazalcih: številčnosti vrste, pogostosti pojavljanja in stopnji prevlade. Številčnost vrsteštevilo ali masa osebkov določene vrste na enoto površine ali prostornine prostora, ki ga zaseda. Pogostost pojavljanja - odstotek števila vzorcev ali lokacij, kjer se vrsta pojavlja, glede na skupno število vzorcev ali lokacij. Označuje enotnost ali neenakomerno porazdelitev vrste v biocenozi. Stopnja prevlade - razmerje med številom osebkov določene vrste in skupnim številom vseh osebkov obravnavane skupine. Indeks raznolikosti izračunano po Shannonova formula H=-Σ pi log2 pi, kjer je Σ znak vsote, pi- delež posamezne vrste v združbah (v smislu številčnosti ali mase) in log2 pi je binarni logaritem.

V skupnosti se razlikujejo naslednje vrste: dominanten , prevladujejo po številu in "maloletna" malo in redko. Med dominantnimi so poudarjeni edifikatorji (gradbeniki) so vrste, ki določajo mikrookolje (mikroklimo) celotne skupnosti. Praviloma so to rastline.

Dominanti prevladujejo v skupnosti in predstavljajo "vrstno jedro" katere koli biocenoze. Dominantne ali množične vrste določajo njegov videz, ohranjajo glavne povezave in v največji meri vplivajo na habitat. Značilno je, da tipične kopenske biocenoze poimenujemo glede na prevladujoče rastlinske vrste: borovničev borov gozd, brezov dlakavi šaš itd. V vsaki od njih prevladujejo tudi določene vrste živali, gliv in mikroorganizmov.

Glavni edifikatorji kopenskih biocenoz so nekatere vrste rastlin: v smrekovih gozdovih - smreka, v borovih gozdovih - bor, v stepah - sodna trava (perna trava, bilnica itd.). V nekaterih primerih pa so živali lahko tudi edifikatorji. Na primer, na ozemljih, ki jih zasedajo kolonije svizcev, je njihova dejavnost kopanja tista, ki v glavnem določa naravo pokrajine in pogoje za rast rastlin. V morjih so značilni edifikatorji med živalmi koralni polipi, ki gradijo grebene.

Poleg razmeroma majhnega števila prevladujočih vrst biocenoza običajno vključuje številne majhne in celo redke oblike. Prav tako so zelo pomembni za življenje biocenoze. Ustvarjajo njegovo vrstno bogastvo, povečujejo raznolikost biocenotskih odnosov in služijo kot rezerva za dopolnitev in zamenjavo dominantnih, to je, dajejo biocenozi stabilnost in zagotavljajo zanesljivost njenega delovanja v različnih pogojih.

Z zmanjšanjem števila vrst se številčnost posameznih oblik običajno močno poveča. V takšnih osiromašenih skupnostih so biocenotske vezi oslabljene in nekatere najbolj konkurenčne vrste se lahko svobodno razmnožujejo.

praviloTineman - bolj specifične kot so okoljske razmere, slabša je vrstna sestava združbe in večje je lahko število posameznih vrst. V vrstno revnih biocenozah je lahko številčnost posameznih vrst izjemno velika. Dovolj je, da se spomnimo izbruhov množičnega razmnoževanja lemingov v tundri ali škodljivcev žuželk v agrocenozah.

V najbogatejših biocenozah so skoraj vse vrste maloštevilne. V tropskih gozdovih je redko najti več dreves iste vrste eno ob drugem. V takih združbah ne prihaja do izbruhov množičnega razmnoževanja posameznih vrst, biocenoze pa so zelo stabilne.

Prostorska struktura – porazdelitev organizmov različnih vrst v prostoru (navpično in vodoravno). Prostorsko strukturo tvori predvsem rastlinski del biocenoze. Razlikovati plastenje (vertikalna struktura biocenoze) in mozaik (struktura biocenoze vodoravno).

Plastovitost je še posebej opazna v zmernih gozdovih. Na primer, v smrekovih gozdovih se jasno razlikujejo drevesne, travnato-grmovne in mahovne plasti. V širokolistnem gozdu je mogoče razlikovati tudi pet ali šest stopenj.

V gozdovih je vedno medvrstne (ekstravrstne) rastline - to so alge in lišaji na drevesnih deblih in vejah, višji trosni in cvetoči epifiti, vzpenjače itd.

Plastovitost je izražena tudi v zelnatih združbah (travniki, stepe, savane), vendar ne vedno dovolj jasno.

Tudi živali so pretežno omejene na eno ali drugo plast vegetacije. Nekateri od njih sploh ne zapustijo ustrezne stopnje. Na primer, med žuželkami se razlikujejo naslednje skupine: prebivalci tal - geobij, tla, površinski sloj - herpetobij, sloj mahu - bryobium, zelišče - filobij, višje stopnje - aerobij. Med pticami so vrste, ki gnezdijo samo na tleh (kokoš, ruševec, skati, strnadi itd.), Druge pa v sloju grmovja (pojoči drozgi, ščinkavci, penice) ali v krošnjah dreves (ščinkavci, kraljevčki). , zlatovščki, veliki plenilci itd.).

Disekcija v vodoravni smeri - mozaik - značilne za skoraj vse fitocenoze, zato se znotraj njih razlikujejo strukturne enote, ki so dobile različna imena: mikroskupine, mikrocenoze, mikrofitocenoze, parcele itd.

ekološka struktura – razmerje organizmov različnih ekoloških skupin. Biocenoze s podobno ekološko strukturo imajo lahko drugačno vrstno sestavo. To je posledica dejstva, da lahko iste ekološke niše zasedejo ekološko podobne, a daleč od sorodnih vrst. Takšne vrste se imenujejo zamenjava oz namestnik .

Vse divje živali, ki nas obdajajo - živali, rastline, glive in drugi živi organizmi, so celotna biocenoza ali del na primer regionalne biocenoze ali biocenoze ločenega dela. Vse biocenoze se razlikujejo po pogojih in se lahko razlikujejo po vrstah organizmov in rastlin.

V stiku z

Biocenoza je združba, celota živih organizmov v naravi nekega teritorialnega območja. Koncept vključuje tudi okoljske razmere. Če se vzame ločeno ozemlje, mora biti v njegovih mejah približno enako podnebje. Biocenoza se lahko razširi na prebivalce zemlje, vode in.

Vsi organizmi v biocenozi so med seboj tesno povezani. Obstajajo prehranjevalne povezave ali s habitatom in razširjenostjo. Nekatere populacije uporabljajo druge za gradnjo lastnih zatočišč.

Obstaja tudi vertikalna in horizontalna struktura biocenoze.

Pozor! Biocenoza je lahko naravna ali umetna, to je umetna.

V 19. stoletju se je biologija aktivno razvijala, tako kot druge veje znanosti. Znanstveniki so nadaljevali z opisovanjem živih organizmov. Da bi poenostavil nalogo opisovanja skupin organizmov, ki naseljujejo določeno območje, je Karl August Möbius prvi uvedel izraz "biocenoza". To se je zgodilo leta 1877.

Znaki biocenoze

Obstajajo naslednje Znaki biocenoze:

1. Med populacijami obstaja tesen odnos.
2. Biotsko razmerje med vsemi komponentami je stabilno.
3. Organizmi se prilagajajo drug drugemu in skupinam.
4. Na območju je biološki cikel.
5. Organizmi medsebojno delujejo, zato so medsebojno potrebni.

Komponente

Sestavine biocenoze so vsi živi organizmi. Razdeljeni so v tri velike skupine:

• potrošniki - potrošniki končnih snovi (na primer plenilci);
• proizvajalci - lahko sami proizvajajo hranila (na primer zelene rastline);
• razkrojevalci so tisti organizmi, ki so zadnji člen v prehranjevalni verigi, torej razgrajujejo odmrle organizme (na primer glive in bakterije).

Sestavine biocenoze

Abiotski del biocenoze

abiotsko okolje- to je podnebje, vreme, relief, pokrajina itd., To je neživi del. V različnih delih celin bodo razmere drugačne. Čim hujše so razmere, tem manj vrst bo živelo na ozemlju. V ekvatorialnem pasu je najbolj ugodno podnebje toplo in vlažno, zato se na teh območjih najpogosteje nahajajo endemične vrste (veliko jih je na celinski Avstraliji).

Ločeno območje abiotskega okolja imenujemo biotop.

Pozor! Bogastvo vrst v biocenozi je odvisno od razmer in narave abiotskega okolja.

Vrste biocenoze

V biologiji so vrste biocenoze razvrščene po naslednjih merilih.

Po prostorski ureditvi:

• Navpično (stopenjsko);
• Horizontalno (mozaik).

Izvor:

• Naravna (naravna);
• Umetno (umetno).

Po vrsti odnosa vrste v biocenozi:

• Trofični (prehranjevalne verige);
• Tovarna (ureditev habitatov organizma s pomočjo mrtvih organizmov);
• Aktualni (posamezniki ene vrste služijo kot življenjski prostor ali vplivajo na življenje drugih vrst);
• Forični (sodelovanje nekaterih vrst pri porazdelitvi habitata drugih).

Prostorska zgradba biocenoze

Naravna biocenoza

Za naravno biocenozo je značilno, da je je naravnega izvora. V procese, ki potekajo v njem, se oseba ne vmešava. Na primer: reka Volga, gozd, stepa, travnik, gore. Za razliko od umetnih imajo naravni večji obseg.

Če človek posega v naravno okolje, se ravnovesje med vrstami poruši. Potekajo nepovratni procesi - izumrtje in izginotje nekaterih vrst rastlin in živali, označeni so v "". Tiste vrste, ki so na robu izumrtja, so navedene v "rdeči knjigi".

Razmislite o primerih naravne biocenoze.

Reka

Reka je naravna biocenoza. V njem živijo različne živali, rastline in bakterije. Razgledi se bodo razlikovali glede na lokacijo reke. Če je reka na severu, bo pestrost živega sveta majhna, če pa bližje ekvatorju, bo številčnost in pestrost tam živečih vrst bogata.

Prebivalci rečnih biocenoz: beluga, ostriž, karas, ščuka, sterlet, sled, jajček, orada, ščuka, šmarnica, šmarnica, burbot, rak, asp, krap, krap, som, ščurka, pot, tolstolobik, sablja, razne sladkovodne alge in številni drugi živi organizmi.

Gozd

Gozd je primer naravnega videza. Gozdna biocenoza je bogata z drevesi, grmičevjem, travo, živalmi, ki živijo v zraku, na tleh in v tleh. Tukaj lahko najdete gobe. V gozdu živijo tudi različne bakterije.

Predstavniki gozdne biocenoze (favne): volk, lisica, los, divji prašič, veverica, jež, zajček, medved, los, sinica, žolna, zeljak, kukavica, oriola, ruševec, divji petelin, drozg, sova, mravlja, pikapolonica , borova sviloprejka, kobilica, klop in številne druge živali.

Predstavniki gozdne biocenoze (rastlinskega sveta): breza, lipa, javor, bezeg, koridalis, hrast, bor, smreka, trepetlika, šmarnica, kupir, jagoda, robida, regrat, snežna kapljica, vijolica, pozabnica , pljučnik, leska in številne druge rastline.

Gozdno biocenozo predstavljajo takšne gobe: jurčki, jurčki, bela goba, ponirek, mušnica, ostrigar, puhavka, lisička, maslenec, medena goba, smrček, russula, šampinjon, kamelina itd.

Naravna in umetna biocenoza

Umetna biocenoza

Umetna biocenoza se od naravne razlikuje po tem, da ustvarile človeške roke za zadovoljevanje njihovih potreb ali celotne družbe. V takih sistemih oseba sama oblikuje zahtevane pogoje. Primeri takih sistemov so: vrt, kuhinjski vrt, njiva, gozdni nasad, čebelnjak, akvarij, kanal, ribnik itd.

Pojav umetnih okolij je privedel do uničenja naravnih biocenoz, razvoja kmetijstva in agrarnega sektorja gospodarstva.

Primeri umetne klasifikacije

Na primer, na polju, rastlinjaku, vrtu ali zelenjavnem vrtu oseba goji gojene rastline (zelenjavo, žita, sadne rastline itd.). Da ne bodo umrli Ustvarjeni so določeni pogoji: namakalni sistemi za zalivanje, razsvetljava. Tla so nasičena z manjkajočimi elementi s pomočjo gnojil. Rastline se tretirajo s kemikalijami, da jih ne pojedo škodljivci itd.

Gozdni pasovi so posajeni v bližini polj, na pobočjih grap, v bližini železnic in avtocest. Potrebni so v bližini polj, da zmanjšajo izhlapevanje, zadržujejo sneg spomladi, tj. za nadzor vodnega režima zemlje. Drevesa tudi ščitijo semena pred raznašanjem vetra in tla pred erozijo.

Na pobočjih grap sadimo drevesa, da preprečimo in upočasnimo njihovo rast, saj bodo korenine zadrževale zemljo.

Drevesa ob cestah so potrebna, da preprečijo nanos snega, prahu in peska ob prometnih poteh.

Pozor!Človek ustvarja umetne biocenoze, da bi izboljšal življenje družbe. Toda pretirano poseganje v naravo je polno posledic.

Horizontalna struktura biocenoze

Horizontalna struktura biocenoze se od parangala razlikuje po številčnosti vrst, ki živijo na njenem ozemlju. ne spremeni navpično, ampak vodoravno.

Na primer, lahko upoštevamo najbolj globalen primer. Raznolikost, številčnost in bogastvo živega sveta se razlikuje po conah. V območju arktičnih puščav, v arktičnem podnebnem pasu, je živalski in rastlinski svet redek in reven. Ko se približujete območju deževnega gozda, v tropskem podnebnem pasu, se bo število in raznolikost vrst povečalo. Tako nam je uspelo zaslediti spremembe v številu vrst znotraj biocenoze in celo spremembo njihove strukture (saj se morajo prilagajati različnim podnebnim razmeram). To je naravni mozaik.

In umetni mozaicizem nastane pod vplivom človeka na okolje. Na primer krčenje gozdov, sejanje travnikov, izsuševanje močvirij itd. Na mestu, kjer človek ni spremenil pogojev, bodo organizmi ostali. In tista mesta, kjer so se razmere spremenile, bodo naseljena z novimi populacijami. Tudi komponente biocenoze se bodo začele razlikovati.

Biocenoza

Pojem biogeocenoza in ekosistem

Zaključek

Če povzamemo: biocenoza je glede na izvor, odnose med organizmi in lego v prostoru različno razdeljena. Razlikujejo se po teritorialnem obsegu in vrstah, ki v njih živijo. Znake biocenoze lahko razvrstimo za vsako območje posebej.

Biocenoza je skupek rastlin, živali, gliv in mikroorganizmov, ki zasedajo območje zemeljske površine in so zanje značilni določeni odnosi med seboj in s kombinacijo abiotskih dejavnikov. Sestavine biocenoze so fitocenoza (skupek rastlin), zoocenoza (skupek živali), mikocenoza (skupek gliv) in mikrobiocenoza (skupek mikroorganizmov). Sinonim za biocenozo je skupnost.

Parcela zemeljske površine (kopno ali vodno telo) z isto vrsto abiotskih pogojev (relief, podnebje, tla, narava vlage itd.), Ki jo zaseda ena ali druga biocenoza, se imenuje biotop (iz grščine . topos - mesto). V prostorskem smislu biotop ustreza biocenozi. Biotop, s katerim so povezani tu živeči organizmi in pogoji za njihov obstoj, se spreminja s strani biocenoze. Homogenost podnebnih razmer biocenoze določa klimatotop, tla in tla - edafotop, vlago - hidrotop.

V zvezi s kopenskimi živalmi se kot sinonim za izraz "habitat" pogosteje uporablja izraz "postaja" - odsek prostora z nizom pogojev, potrebnih za življenjski prostor živalske vrste, na primer postaja veverice , postaja za zajce itd.

Teritorialni sklop biotopov tvori večje pododdelke. Relativno homogeni biotopi so združeni v biohore. Tako biotopi peščenih, glinastih, kamnitih, prodnatih in drugih puščav tvorijo biohoro puščav, biotope iglavcev in listavcev - biohoro zmernih gozdov. Biochora je po svoji vsebini blizu naravnega območja, ki ga dodeljujejo geografi. Biohore so združene v vitalna območja: kopno, morje in celinske vode - največje pododdelke biosfere z nizom abiotskih dejavnikov, ki so značilni le zanje. Biotop in biocenoza sta sestavini ekosistema - naravnega kompleksa, ki ga tvorijo živi organizmi (biocenoza) in njihov življenjski prostor (biotop), ki sta med seboj povezana s presnovo in energijo. Ekosistem nima stroge taksonomske opredelitve in so lahko predmeti različnih kompleksnosti in dimenzij - od grbine do kopnega, od majhnega rezervoarja do svetovnega oceana. Hkrati je ekosistem glavni funkcionalni in strukturni naravni sistem biosfere, saj ga sestavljajo soodvisni organizmi in abiotsko okolje, ki podpirajo življenje v obliki, v kakršni obstaja na Zemlji.

Pri terenskih študijah se meje biocenoze postavljajo glede na fitocenozo, ki ima lahko prepoznavne značilnosti. Na primer, travniško združbo zlahka ločimo od gozdne, smrekove gozdove od borovih, dvignjena barja od nižinskih. Fitocenoza je ekološki okvir biocenoze, ki določa njeno vrstno sestavo in strukturo. Kot vodilna strukturna komponenta biocenoze fitocenoza določa vrstno sestavo zoocenoze in mikrobiocenoze. Svojo funkcijo izboljšanja spremenjenega okolja lahko opravljajo le pod zaščito fitocenoz. Zato brez oblikovanja ekološkega okvira ne more biti govora o varstvu in racionalni rabi zemljiških virov na kmetijskih območjih. Vetrna erozija, onesnaženje podzemne vode s pesticidi in nitrati, zmanjšanje števila do popolnega izginotja živalske populacije se lahko v prisotnosti tega okvira znatno zmanjša.

Vrstna sestava biocenoze

Vsaka biocenoza je sistem, ki vključuje veliko ekološko in biološko različnih vrst, ki so nastale kot rezultat selekcije in lahko skupaj obstajajo v določenih naravnih razmerah. Ta sistem ima svojo vrstno sestavo, strukturo, zanj je značilna dnevna, sezonska in dolgoročna dinamika, odnos organizmov med seboj in z biotopom.

Vrstna sestava biocenoze je sistematiziran niz vrst rastlin, živali, gliv in mikroorganizmov, značilnih za določeno biocenozo. Vrstna sestava fitocenoze je v primerjavi z zoocenozo bolj ali manj konstantna, saj se živali premikajo. Upoštevanje gliv in mikroorganizmov zaradi prevelike številčnosti vrst ali njihove mikroskopske velikosti je težko. Z največjo vrstno pestrostjo se odlikujejo biocenoze vlažnih tropskih gozdov, najmanj raznolike pa so polarne ledene puščave.

Število vrst biocenoze na enoto površine imenujemo njena nasičenost z vrstami. Različne sistematske skupine organizmov v isti biocenozi se močno razlikujejo po vrstnem bogastvu. Med kopenskimi biocenozami so v tem pogledu bogate cvetoče rastline, nasičenost z vrstami gob, žuželk je nekoliko manjša, še manj pa ptic, sesalcev in drugih predstavnikov favne. V tundri imajo mahovi in ​​lišaji največjo vrstno raznolikost. Večje kot je ozemlje, ki ga zaseda biocenoza in ugodnejše okoljske razmere, večja je vrstna sestava. Pri veliki vrstni sestavi govorimo o florističnem in živalskem bogastvu.

Vrste, ki prevladujejo v biocenozi, imenujemo dominantne. Razlikovati med stalnimi in začasnimi dominantami. Slednji prevladujejo le kratek čas vegetacije, zamenjajo pa jih drugi, prav tako začasni dominanti. Sem spadajo spomladanske efemerne rastline: žlahtni jetrnik, hrastova vetrnica v evropskih gozdovih zmernega pasu in tulipani v južnih stepah.

V gozdni večplastni fitocenozi so dominante v vseh plasteh. Na primer, v borovo-brinovo-borovničevem gozdu so to borovci (drevesni sloj), brin (grmovni sloj) in borovnice (živa pokrovnost tal). Poleg tega so dominante zgornjega sloja ekološko pomembnejše od spodnjih. V stopnji je lahko še ena vrsta, ki ima pomembno, a manj kot prevladujočo vrednost - subdominanta. Tako je v brezovo-borovniškem borovem gozdu breza subdominantna, če skupaj z borom tvori drevesni sloj. Sekundarne vrste (asektarji) so del različnih stopenj. V biocenozi lahko srečamo tudi antropofitne rastline, ki so prodrle v fitocenozo zaradi zavestnega ali naključnega vnosa s strani človeka.

Treba je opozoriti, da dominanca ni vedno povezana z številčnostjo in je relativen pojem, zlasti v živalskem svetu. Prevladujoča je vrsta, ki prevladuje nad drugimi, čeprav je v biocenozi lahko nizka številčnost, na primer v puščavi z izjemno redko travnato odejo.

Dominante, ki določajo naravo in strukturo biocenoze, imenujemo edifikatorji (graditelji). V bistvu so to rastline, ki ustvarjajo notranje biotsko okolje skupnosti: v borovem gozdu - bor, hrast - hrast, pernato stepo - pernato travo itd. Sub-edifikatorji so praviloma subdominanti.

Struktura biocenoze

Za biocenozo sta značilni vertikalna in horizontalna struktura. Vertikalna struktura biocenoze se odraža v stopnjah - vertikalni delitvi združbe organizmov na dovolj jasno omejena obzorja delovanja. Plastenje je v prvem približku povezano z življenjskim prostorom organizmov. Tako lahko ločimo vrste, ki živijo v zraku, hidrosferi, litosferi, prstnem okolju in na meji medijev. V tem primeru je plastenje manifestacija vertikalne delitve biosfere na njene strukturne sfere.

Vertikalno strukturo biocenoze v veliki meri določa plastenje fitocenoze - niz koncentracijskih horizontov najbolj aktivnih rastlinskih organov (fotosintetskih listov in koreninskih sistemov). Razlikujemo med nadzemnimi in podzemnimi nivoji. Nadzemno plastenje je rezultat izbora vrst, ki lahko rastejo skupaj z uporabo horizontov nadzemnega okolja z različno jakostjo svetlobe. Jasno je izražena v gozdovih zmernega pasu, ki imajo praviloma drevesne in grmovne sloje ter živi talni pokrov (travnato-grmovni ali lišajev, mah). Takšna vertikalna struktura gozdne fitocenoze zagotavlja rastlinam popolnejšo izrabo sevalne energije sonca in nadzemnega prostora. Poleg tega je za gozd značilna vegetacija izven slojev (liane, pogoste v tropskih deževnih gozdovih, in različni epifiti).

Podzemna plast biocenoze odraža navpično porazdelitev koreninskega sistema fitocenoznih rastlin. Torej, v stepah ločimo tri podzemne ravni: zgornjo s koreninami enoletnih rastlin, gomoljev in čebulic, srednjo - s koreninami žit (perna trava, bilnica itd.) In globoko - z koreninski sistemi rastlin. Prisotnost podzemne plasti fitocenoze zagotavlja najbolj produktivno uporabo talne vlage: rastline različnih hidroekoloških skupin rastejo v istem habitatu - od kserofitov do higrofitov.

Plastovitost fitocenoze je ekološko zelo pomembna. Je rezultat dolgega in kompleksnega procesa medvrstnega tekmovanja in medsebojnega prilagajanja rastlin druga drugi. Zahvaljujoč njej fitocenozo tvorijo vrste, ki so v svoji ekologiji zelo različne in imajo različne življenjske oblike (drevo, grm, trava, mah itd.).

Za rastline vodnega okolja, na primer za sladkovodne rezervoarje, je značilno ustrezno plastenje, ki odraža njihovo prilagodljivost temu posebnemu okolju z lastnim svetlobnim in temperaturnim režimom.

Živali spreminjajo svoj položaj čez dan, leto, življenje, preživijo dlje časa v eni ali drugi plasti kot v drugih. Različni nevretenčarski prebivalci so povezani z določenimi globinami tal, vendar nimajo stroge omejitve na podzemne plasti.

Horizontalna struktura biocenoze se odraža v sinuziji (iz grščine synusia - sobivanje, skupnost) - prostorsko in ekološko ločenih delih fitocenoze, ki jih sestavljajo rastlinske vrste ene ali več ekološko bližnjih življenjskih oblik.

Sinuzije so lahko parangale, epifitske (mahovi, lišaji in alge na drevesnih deblih), podtalne (mikroorganizmi) itd.; trajno in začasno, odvisno od ritma razvoja. Razlikujejo se tudi po številu osebkov, ki pripadajo isti življenjski obliki (trstične sinuzije v trstičju, brusnice ali borovnice v borovem gozdu), ekološko enake (borove in smrekove sinuzije v iglastem gozdu) ali neenake (drevesni sloj mešanega gozda). , travnata odeja) oblike življenja.

Če je sloj morfološki pojem, potem je sinuzija ekološki. Lahko sovpada s stopnjo ali pa je le njen del. Če se jeseni dvignete visoko nad gozd, opazite delitev drevesnega sloja na sinusijo: temne iglaste smreke in svetle iglaste borovce zamenjajo porumenele breze, rdečkaste trepetlike in rjavi hrasti. Poleg tega sinuzija odraža mozaik okoljskih dejavnikov pri oblikovanju rastlinske združbe: bor je zasedel suha peščena tla, smreka bolj vlažna peščena in ilovnata tla, breza in trepetlika poseke, hrast pa najbolj rodovitna tla.

Vsak organizem živi obkrožen z mnogimi drugimi, z njimi vstopa v najrazličnejše odnose, tako z negativnimi kot pozitivnimi posledicami zase, in navsezadnje brez tega življenjskega okolja ne more obstajati. Komunikacija z drugimi organizmi je nujen pogoj za prehranjevanje in razmnoževanje, možnost zaščite, ublažitev neugodnih okoljskih razmer, po drugi strani pa je nevarnost poškodb in pogosto celo neposredna grožnja obstoju posameznika. Vso vsoto vplivov, ki jih imajo živa bitja druga na drugo, združuje ime biotski dejavniki okolja.

Neposredno življenjsko okolje organizma je njegovo biocenotično okolje. Predstavniki vsake vrste so sposobni obstajati le v takšnem življenjskem okolju, kjer jim povezave z drugimi vrstami zagotavljajo normalne življenjske pogoje. Z drugimi besedami, raznovrstni živi organizmi se na Zemlji ne nahajajo v kakršni koli kombinaciji, ampak tvorijo določena sobivanja oziroma skupnosti, ki vključujejo vrste, prilagojene sobivanju.

Skupine sobivajočih in medsebojno sorodnih vrst imenujemo biocenoze (iz latinščine "bios" - življenje, "cenoza" - splošno). Prilagojenost članov biocenoze na skupno življenje se izraža v določeni podobnosti zahtev po najpomembnejših abiotskih okoljskih razmerah in pravilnih medsebojnih odnosih.

Koncept "biocenoza" je eden najpomembnejših v ekologiji. Ta izraz je leta 1877 predlagal nemški hidrobiolog K. Möbius, ki je proučeval habitate ostrig v Severnem morju. Ugotovil je, da lahko ostrige živijo le v določenih pogojih (globina, tokovi, narava tal, temperatura vode, slanost itd.) in da z njimi stalno živi določen nabor drugih vrst - mehkužci, ribe, raki, iglokožci, črvi, hlevski črvi. , gobice itd. (slika 75). Vsi so med seboj povezani in podvrženi vplivu okoljskih razmer. Möbius je opozoril na pravilnost takšnega sobivanja. "Znanost pa nima besede, s katero bi lahko označili takšno skupnost živih bitij," je zapisal. - Ni besede za skupnost, v kateri vsota vrst in posameznikov, nenehno omejenih in podvrženih selekciji pod vplivom zunanjih življenjskih pogojev zaradi razmnoževanja, nenehno poseduje določeno specifično ozemlje. Za takšno skupnost predlagam izraz "biocenoza". Vsaka sprememba katerega od dejavnikov biocenoze povzroči spremembe drugih dejavnikov slednje.

Po Möbiusu je sposobnost vrst, da dolgo sobivajo med seboj v eni biocenozi, posledica naravne selekcije in se je razvila v zgodovinskem razvoju vrst. Nadaljnje preučevanje vzorcev sestave in razvoja biocenoz je pripeljalo do nastanka posebnega dela splošne ekologije - biocenologija.

Obseg biocenotske skupine organizmov je zelo različen, od združb lišajevih blazinic na drevesnih deblih ali razpadajočem štoru do naseljenosti celih pokrajin: gozdov, step, puščav itd.

riž. 75. Biocenoze Črnega morja (po S. A. Zernovu, 1949):

A - biocenoza kamnin: 1 – rakovica Pachygrapsis; 2 – Barnacles Balanus; 3 – školjka Patella; 4–5 - morske alge; 6 - školjke; 7 - morske vetrnice; 8 - morski ruševec;

B - peščena biocenoza: 9 - nemeretini; 10 – črvi Saccocirrus; 11 - amfipodi; 12 - školjke Venus; 13 - sultan riba; 14 - iverke; 15 - raki puščavniki;

B - biocenoza goščav zoster: 16 - zoster; 17 - morske iglice; 18 - zelenice; 19 - Morski konjički; 20 - kozice;

G - biocenoza ostrig: 21 - ostrige; 22 - pokrovače;

D - biocenoza mulja školjk: 23 - školjke; 24 - rdeče alge; 25 – rdeča goba Suberites; 26 – morski brizg Ciona;

E - biocenoza fazolinskega blata: 27 - školjka fazaolina; 28 - amphiurae echinoderm; 29 – mehkužci Trophonopsis;

G - vodikov sulfid kraljestvo bakterij;

Z - biocenoza planktona odprtega morja: 31 - meduze itd.

Izraz "biocenoza" se v sodobni ekološki literaturi pogosteje uporablja v zvezi s prebivalstvom teritorialnih območij, ki jih na kopnem odlikuje relativno homogena vegetacija (običajno vzdolž meja rastlinskih združb), na primer biocenoza smreke. kislični gozd, biocenoza gorskega travnika, belomahovnega borovega gozda, biocenoza perjanske stepe, žitnega polja itd. To se nanaša na celoto živih bitij - rastlin, živali, mikroorganizmov, prilagojenih na skupno življenje v dano ozemlje. V vodnem okolju se razlikujejo biocenoze, ki ustrezajo ekološkim delitvam delov vodnih teles, na primer biocenoze obalnih prodnatih, peščenih ali muljastih tal, breznih globin, pelagičnih biocenoz velikih kroženj vodnih mas itd.

V zvezi z manjšimi združbami (populacija debel ali listja dreves, mahovine v močvirjih, rovih, mravljiščih, propadajočih štorih itd.) se uporabljajo različni izrazi: »mikrozdružbe«, »biocenotske skupine«, »biocenotski kompleksi« itd.

Med biocenotskimi skupinami različnih lestvic ni bistvene razlike. Manjše skupnosti so sestavni, čeprav relativno avtonomni del večjih, te pa del še večjih skupnosti. Tako je celotna živa populacija blazinic mahu in lišajev na drevesnem deblu del večje skupnosti organizmov, povezanih z danim drevesom in vključno s prebivalci podkorje in debla, populacijo krošnje, rizosfere itd. skupina je le ena od sestavnih delov gozdne biocenoze. Slednji je vključen v bolj zapletene komplekse, ki na koncu tvorijo celotno živo ovojnico Zemlje. Tako je organizacija življenja na biocenotski ravni hierarhična. Z večanjem obsega združb se povečuje njihova kompleksnost in delež posrednih, posrednih odnosov med vrstami.

Naravne združbe živih bitij imajo svoje zakonitosti sestavljanja, delovanja in razvoja, torej so naravni sistemi.

Ko je razpravljal o splošnih načelih organizacije življenja na Zemlji, je slavni ruski biolog V. N. Beklemišev zapisal: »Vse biocenotske stopnje organizacije, od oceanskih in epikontinentalnih kompleksov do nekaterih mikroskopskih lišajev na borovem deblu, so zelo malo individualizirane, malo integrirane, nizke. organiziran, slabo zaprt. To so nejasne, premalo določne, pogosto komaj zaznavne kolektivne tvorbe, ki se zapleteno prepletajo, neopazno prehajajo druga v drugo, a vendarle povsem resnične, obstoječe in delujoče, ki jih moramo razumeti v vsej njihovi kompleksnosti in nejasnosti, kar je naloga biocenologije. z vsemi svojimi podružnicami.

Ker so tako kot organizmi strukturne enote žive narave, se biocenoze kljub temu razvijajo in ohranjajo svojo stabilnost na podlagi drugih načel. So sistemi tako imenovanega okvirnega tipa, brez posebnih nadzornih in koordinacijskih centrov (kot na primer živčni ali humoralni sistem organizmov), vendar so zgrajeni tudi na številnih in zapletenih notranjih povezavah, imajo pravilno strukturo in določene meje stabilnosti.

Najpomembnejše značilnosti sistemov, ki se nanašajo na nadorganizmsko raven organizacije življenja, so po klasifikaciji nemškega ekologa W. Tischlerja naslednje:

1. Združbe vedno nastanejo, sestavljene so iz že pripravljenih delov (predstavnikov različnih vrst ali celotnih kompleksov vrst), ki so prisotni v okolju. Na ta način se njihov nastanek razlikuje od tvorbe ločenega organizma, posameznika, ki se pojavi s postopno diferenciacijo zametkov.

2. Deli skupnosti so zamenljivi. Ena vrsta (ali kompleks vrst) lahko nadomesti drugo s podobnimi ekološkimi zahtevami, ne da bi pri tem ogrozili celoten sistem. Deli (organi) vsakega organizma so edinstveni.

3. Če celoten organizem ohranja stalno koordinacijo, doslednost delovanja svojih organov, celic in tkiv, potem nadorganizmski sistem obstaja predvsem zaradi uravnoteženja nasprotno usmerjenih sil. Interesi mnogih vrst v biocenozi so neposredno nasprotni. Na primer, plenilci so antagonisti svojih žrtev, vendar kljub temu obstajajo skupaj, v okviru ene skupnosti.

4. Združbe temeljijo na kvantitativnem uravnavanju števila nekaterih vrst s strani drugih.

5. Največje dimenzije organizma so omejene z njegovim notranjim dednim programom. Razsežnosti nadorganizmskih sistemov določajo zunanji vzroki. Tako lahko biocenoza belega mahovnega borovega gozda zavzema majhno območje med močvirji ali pa se razteza na precejšnje razdalje na območjih z relativno enotnimi abiotskimi razmerami.

Ti posebni principi sestave nadorganizmskih sistemov so med ekologi, predvsem pa geobotaniki, povzročili dolgo razpravo o »kontinuiteti« in »diskretnosti« vegetacijskega pokrova, ki je osnova kopenskih biocenoz (»kontinuum« – neprekinjen, neprekinjen). , "diskretno" - diskontinuirano). Zagovorniki koncepta kontinuuma se osredotočajo na postopne prehode iz ene fitocenoze v drugo, pomanjkanje jasnih meja med njimi. Z njihovega vidika je fitocenoza precej konvencionalen koncept. Pri organizaciji rastlinske združbe igrajo okoljski dejavniki in ekološka individualnost vrst odločilno vlogo, ki jim ne omogoča združevanja v jasne prostorske združbe. Znotraj fitocenoze se vsaka vrsta obnaša relativno samostojno. Z vidika kontinuitete se vrste ne srečujejo zato, ker so se prilagodile druga drugi, temveč zato, ker so se prilagodile skupnemu okolju. Vsaka sprememba habitatnih razmer povzroči spremembe v sestavi združbe.

Prejšnji koncept diskretnosti fitocenoz, ki ga je predstavil S. G. Korzhinsky na začetku oblikovanja fitocenologije, je trdil, da so razmerja med rastlinami, to je notranji dejavniki, glavni v organizaciji rastlinske skupnosti. Njegovi sodobni zagovorniki, ki priznavajo obstoj prehodov med fitocenozami, verjamejo, da rastlinske združbe obstajajo objektivno in niso pogojna ločitev od neprekinjenega vegetacijskega pokrova. Pozorni so na ponavljanje istih kombinacij vrst pod podobnimi pogoji, pomembno okoljetvorno vlogo najpomembnejših članov fitocenoze, ki vplivajo na prisotnost in razširjenost drugih rastlin.

Z vidika sodobnega sistematičnega pristopa k urejanju žive narave postane očitno, da oba prej nezdružljiva stališča, kot se je pogosto dogajalo v zgodovini znanosti, vsebujejo racionalne elemente. Kontinuiteto kot temeljno lastnost nadorganizmskih sistemov dopolnjuje pomembna vloga notranjih povezav v njihovi organizaciji, ki pa se kažejo v drugačni obliki kot pri organizmih.

Struktura katerega koli sistema so vzorci v razmerju in povezavah njegovih delov. Struktura biocenoze je večplastna, pri njenem preučevanju pa se razlikujejo različni vidiki.

Obstajata pojma "bogastvo vrst" in "raznolikost vrst" biocenoz. Bogastvo vrst - to je skupen nabor vrst skupnosti, ki je izražen s seznami predstavnikov različnih skupin organizmov. Raznolikost vrst - To je indikator, ki odraža ne le kvalitativno sestavo biocenoze, temveč tudi količinska razmerja vrst.

Obstajajo revne in vrstno bogate biocenoze. V polarnih arktičnih puščavah in severnih tundrah z izrednim pomanjkanjem toplote, v brezvodnih vročih puščavah, v vodnih telesih, močno onesnaženih z odplakami - povsod, kjer eden ali več okoljskih dejavnikov daleč odstopa od povprečne ravni, ki je optimalna za življenje, so skupnosti močno izčrpane, saj malo vrst se lahko prilagodi tako ekstremnim razmeram. Spekter vrst je majhen tudi v tistih biocenozah, ki so pogosto podvržene nekakšnim katastrofalnim vplivom, na primer vsakoletne poplave ob poplavah rek ali redno uničevanje vegetacije med oranjem, uporaba herbicidov in drugi antropogeni posegi. Nasprotno pa povsod, kjer se razmere abiotskega okolja približajo optimalnemu povprečju za življenje, se pojavijo združbe, izjemno bogate z vrstami. Kot primeri so lahko tropski gozdovi, koralni grebeni s svojo raznoliko populacijo, rečne doline v sušnih regijah itd.

Vrstna sestava biocenoz je poleg tega odvisna od trajanja njihovega obstoja, zgodovine vsake biocenoze. Mlade, šele nastajajoče skupnosti običajno vključujejo manjši nabor vrst kot dolgo uveljavljene, zrele skupnosti. Tudi biocenoze, ki jih je ustvaril človek (njive, vrtovi, sadovnjaki), so revnejše z vrstami kot njim podobni naravni sistemi (gozd, stepa, travnik). Monotonost in vrstna revščina agrocenoz je podprta s posebnim kompleksnim sistemom agrotehničnih ukrepov - dovolj je spomniti se na boj proti plevelom in rastlinskim škodljivcem.

Vendar tudi najbolj osiromašene biocenoze vključujejo vsaj na stotine vrst organizmov, ki pripadajo različnim sistematskim in ekološkim skupinam. V agrocenozo žitnega polja so poleg pšenice vsaj v minimalni količini različni pleveli, škodljivci pšenice in plenilci, ki se prehranjujejo s fitofagi, miši podobnimi glodavci, nevretenčarji - prebivalci prsti in tal. plasti, mikroskopski organizmi rizosfere, patogene glive in mnogi drugi.

Skoraj vse kopenske in večina vodnih biocenoz vključujejo mikroorganizme, rastline in živali v svoji sestavi. Vendar pa se pod določenimi pogoji oblikujejo biocenoze, v katerih ni rastlin (na primer v jamah ali rezervoarjih pod fotično cono), v izjemnih primerih pa so sestavljene samo iz mikroorganizmov (na primer v anaerobnem okolju na dnu rezervoarjih, v razpadajočih muljih, virih vodikovega sulfida itd.).

Zaradi metodoloških težav pri upoštevanju mikroskopskih organizmov in nerazvite taksonomije številnih skupin je precej težko izračunati skupno število vrst v biocenozi. Jasno pa je, da vrstno bogate naravne združbe vključujejo na tisoče in celo desettisoče vrst, ki jih povezuje zapleten sistem raznolikih odnosov.

Kompleksnost vrstne sestave združb je v veliki meri odvisna od heterogenosti habitata. V takih habitatih, kjer lahko najdejo pogoje zase vrste z različnimi ekološkimi zahtevami, se oblikujejo rastlinsko in živalsko bogatejše združbe. Vpliv pestrosti razmer na pestrost vrst se kaže na primer v t.i. meja, oz rob, učinek. Znano je, da so gozdni robovi običajno bujnejši in bogatejši z rastlinjem, gnezdi več vrst ptic, najdemo več vrst žuželk, pajkov itd. kot v globini gozda. Tukaj so različni pogoji osvetlitve, vlažnosti, temperature. Večje kot so razlike med dvema sosednjima biotopoma, bolj heterogeni so pogoji na njunih mejah in močnejši je učinek meje. Bogastvo vrst se močno poveča na stičnih točkah med gozdnimi in zelnatimi, vodnimi in kopenskimi združbami itd. Manifestacija mejnega učinka je značilna za floro in favno vmesnih pasov med kontrastnimi naravnimi conami (gozd-tundra, gozd-stepa) . V. V. Alekhin (1882–1946) je izjemno vrstno bogastvo flore evropske gozdne stepe figurativno poimenoval "Kurska floristična anomalija".

Poleg števila vrst, ki sestavljajo biocenozo, je za opredelitev njene vrstne strukture pomembno določiti njihovo količinsko razmerje. Če primerjamo na primer dve hipotetični skupini, ki vključuje 100 osebkov petih enakih vrst, z biocenotskega vidika, se lahko izkažeta za neenake. Skupina, v kateri 96 osebkov od 100 pripada eni vrsti in en osebek štirim drugim, je videti veliko bolj enotna kot tista, v kateri je vseh 5 vrst enakomerno zastopanih - vsaka po 20 osebkov.

prebivalstvo ene ali druge skupine organizmov v biocenozah je močno odvisna od njihove velikosti. Manjši kot so posamezniki vrste, večja je njihova številčnost v biotopih. Tako je na primer v tleh številčnost protozojev več deset milijard na kvadratni meter, ogorčic - več milijonov, klopov in kosmičev - na desetine ali sto tisoče, deževnikov - na desetine ali stotine posameznikov. Število vrtačih se vretenčarjev - mišoglavih glodavcev, krtov, rovk ne računa več na kvadratne metre, temveč na hektare površine.

Dimenzija vrste, ki sestavljajo naravne biocenoze, se razlikujejo v velikanskem obsegu. Na primer, kiti prekašajo bakterije za 5 milijonov krat po dolžini in 3 x 10 20 krat po prostornini. Tudi znotraj posameznih sistemskih skupin so takšne razlike zelo velike: če primerjamo na primer velikanska drevesa in majhne trave v gozdu, drobne rovke in velike sesalce - losa, rjavega medveda itd. Različno velike skupine organizmov živijo v biocenoze na različnih lestvicah prostora in časa. Na primer, življenjski cikli enoceličnih organizmov lahko potekajo v eni uri, medtem ko se življenjski cikli velikih rastlin in živali raztezajo desetletja. Življenjski prostor takšne žuželke, kot je žolčnik, je lahko omejen na zaprto žolčko na enem listu rastline, medtem ko večje žuželke - čebele zbirajo nektar v polmeru kilometra ali več. Severni jeleni se redno selijo v razdaljah sto in celo več kot tisoč kilometrov. Nekatere ptice selivke živijo na obeh poloblah Zemlje in letno preletijo več deset tisoč kilometrov. Po eni strani naravne biocenoze predstavljajo sožitje različnodimenzionalnih svetov, po drugi strani pa se v njih najtesneje povezujejo ravno različno veliki organizmi.

Seveda v vseh biocenozah številčno prevladujejo najmanjše oblike - bakterije in drugi mikroorganizmi. Zato pri primerjavi vrst različnih velikosti indikator prevlade v številčnosti ne more odražati značilnosti združbe. Izračunava se ne za skupnost kot celoto, temveč za posamezne skupine, znotraj katerih lahko zanemarimo razliko v velikosti posameznih oblik. Takšne skupine lahko ločimo glede na različne značilnosti: sistematske (ptice, žuželke, trave, Compositae), ekološke in morfološke (drevesa, zelišča) ali neposredno glede na velikost (mikrofavna, mezofavna in makrofavna tal, mikroorganizmi na splošno itd.). ). Če primerjamo splošne značilnosti pestrosti, količinska razmerja najpogostejših vrst v različnih velikostnih skupinah, številčnost redkih oblik in druge kazalnike, lahko dobimo zadovoljivo predstavo o posebnostih vrstne strukture primerjanih biocenoz.

Vrste istega velikostnega razreda, ki so del iste biocenoze, se po številu zelo razlikujejo (slika 76). Nekateri med njimi so redki, drugi so tako pogosti, da določajo videz biocenoze, na primer perjanica v stepski perjanici ali oksalis v smrekovem gozdu. V vsaki skupnosti je mogoče v vsakem velikostnem razredu izločiti skupino glavnih, najštevilčnejših vrst, razmerja med katerimi so v bistvu odločilna za delovanje biocenoze kot celote.

Prevladujoče vrste so dominante skupnosti. Na primer, v naših smrekovih gozdovih med drevesi prevladuje smreka, v travnatem pokrovu - kisle in druge vrste, v populaciji ptic - kralječek, robin, ličjak, med mišjimi glodavci - bregovi in ​​rdeče-sivi voluharji itd.

Dominanti prevladujejo v skupnosti in sestavljajo "vrstno jedro" katere koli biocenoze (slika 77). Dominantne ali množične vrste določajo njegov videz, ohranjajo glavne povezave in v največji meri vplivajo na habitat. Značilno je, da tipične kopenske biocenoze poimenujemo glede na prevladujoče rastlinske vrste: borovničev borov gozd, brezov dlakavi šaš itd. V vsaki od njih prevladujejo tudi določene vrste živali, gliv in mikroorganizmov.

riž. 76. Razmerje med številom vrst v skupnosti in številom osebkov na vrsto (po Yu. Odumu, 1975): 1, 2 - različne vrste skupnosti

riž. 77. Struktura vrst skupnosti skočnika za 5 let (po N. A. Kuznetsovi, A. B. Babenko, 1985).

Skupno vrstno bogastvo je 72 vrst. Dominanti: 1 – Isotoma notabilis; 2 – Folsomia fimetarioides; 3 – Sphaeridia pumilis; 4 – Isotomiella minor; 5 – Friesea mirabilis; 6 – Onychiurus absoloni; 7 - druge vrste

Vse dominantne vrste pa ne vplivajo enako na biocenozo. Med njimi so tiste, ki s svojim življenjskim delovanjem v največji meri ustvarjajo okolje za celotno združbo in brez katerih je torej nemogoč obstoj večine drugih vrst. Takšne vrste se imenujejo edifikatorji (dobesedni prevod iz latinščine - graditelji) (slika 78). Odstranitev vrste edifikatorja iz biocenoze običajno povzroči spremembo fizičnega okolja, predvsem mikroklime biotopa.

riž. 78. Madrepore korale so glavni edifikatorji koralnih grebenov, ki določajo življenjske razmere za tisoče vrst hidrobiontov

Glavni edifikatorji kopenskih biocenoz so nekatere vrste rastlin: v smrekovih gozdovih - smreka, v borovih gozdovih - bor, v stepah - sodna trava (perna trava, bilnica itd.). V nekaterih primerih pa so živali lahko tudi edifikatorji. Na primer, na ozemljih, ki jih zasedajo kolonije svizcev, je njihova dejavnost kopanja tista, ki v glavnem določa naravo pokrajine, mikroklimo in pogoje za rast rastlin. V morjih so značilni edifikatorji med živalmi koralni polipi, ki gradijo grebene.

Poleg razmeroma majhnega števila prevladujočih vrst biocenoza običajno vključuje številne majhne in celo redke oblike. Za najpogostejšo porazdelitev vrst glede na njihovo številčnost je značilna Raunkierjeva krivulja (slika 79). Močan dvig na levi strani krivulje kaže na prevlado majhnih in redkih vrst v združbi, rahel dvig na desni strani pa na prisotnost določene skupine dominantnih, »vrstnega jedra« združbe.

riž. 79. Razmerje med številom vrst z različno pojavnostjo v biocenozah in Raunkierjeva krivulja (po P. Greig-Smith, 1967)

Za življenje biocenoze so zelo pomembne tudi redke in maloštevilne vrste. Ustvarjajo njegovo vrstno bogastvo, povečujejo raznolikost biocenotskih odnosov in služijo kot rezerva za dopolnitev in zamenjavo dominantnih, to je, dajejo biocenozi stabilnost in zagotavljajo zanesljivost njenega delovanja v različnih pogojih. Večja kot je rezerva takšnih "manjših" vrst v skupnosti, večja je verjetnost, da bodo med njimi tiste, ki lahko igrajo vlogo prevladujočih pri kakršnih koli spremembah v okolju.

Obstaja določeno razmerje med številom prevladujočih vrst in skupnim bogastvom vrst v skupnosti. Z zmanjšanjem števila vrst se številčnost posameznih oblik običajno močno poveča. V takšnih osiromašenih skupnostih so biocenotske vezi oslabljene in nekatere najbolj konkurenčne vrste se lahko svobodno razmnožujejo.

Bolj ko so okoljske razmere specifične, revnejša je vrstna sestava združbe in večje je lahko število posameznih vrst. Ta vzorec je bil poimenovan A. Tinemanova pravila, poimenovana po nemškem znanstveniku, ki je preučeval značilnosti vrstne strukture skupnosti v 30. letih prejšnjega stoletja. V vrstno revnih biocenozah je lahko številčnost posameznih vrst izjemno velika. Dovolj je, da se spomnimo izbruhov množičnega razmnoževanja lemingov v tundri ali škodljivcev žuželk v agrocenozah (slika 80). Podoben vzorec lahko zasledimo v skupnostih zelo različnih velikosti. V kupih svežega konjskega gnoja je na primer skoraj anaerobno okolje, veliko amoniaka in drugih strupenih plinov, visoke temperature zaradi delovanja mikroorganizmov, torej izrazito specifičnih, ki odstopajo od običajnih življenjskih pogojev za različne živali. ustvarili. V takih koliščih je vrstna sestava nevretenčarjev sprva izjemno slaba. Razvijejo se ličinke muhe Drosophila in razmnožuje se nekaj vrst saprofagnih ogorčic (družina Rhabditidae) in plenilskih gamasidnih pršic (rod Parasitus). Toda vse te vrste so izjemno številne, redkih oblik skoraj ni. V takih primerih ima krivulja, ki opisuje porazdelitev vrst glede na njihovo številčnost, močno zglajeno levo stran (kot na sliki 76). Takšne združbe so nestabilne in zanje so značilna močna nihanja v številčnosti posameznih vrst.

riž. 80. Struktura prevlade v skupnosti žuželk žitnih posevkov na poljih (po N. I. Kulikovu, 1988). Na abscisni osi - vrste v padajočem vrstnem redu številčnosti

Postopoma, z razgradnjo gnoja in mehčanjem okoljskih razmer, se vrstna pestrost nevretenčarjev povečuje, medtem ko se relativna in absolutna številčnost množičnih oblik opazno zmanjšuje.

V najbogatejših biocenozah so skoraj vse vrste maloštevilne. V tropskih gozdovih je redko najti več dreves iste vrste eno ob drugem. V takih združbah ne prihaja do izbruhov množičnega razmnoževanja posameznih vrst, biocenoze so zelo stabilne. Krivulja, ki odraža vrstno strukturo te vrste, bi imela na sl. 76 predvsem strma leva stran.

Tako lahko že najbolj splošna analiza vrstne strukture da precej veliko za celostno karakterizacijo združbe. Raznolikost biocenoze je tesno povezana z njeno stabilnostjo. Človekova dejavnost močno zmanjšuje pestrost v naravnih združbah. Zato je treba predvideti njene posledice in sprejeti ukrepe za ohranjanje naravnih sistemov.

Kvantitativne značilnosti vrste v biocenozi. Za oceno vloge posamezne vrste v vrstni strukturi biocenoze se uporabljajo različni kazalniki, ki temeljijo na kvantitativnem računovodstvu. Številčnost vrste - to je število osebkov določene vrste na enoto površine ali prostornine zasedenega prostora, na primer število majhnih rakov v 1 dm 3 vode v rezervoarju ali število ptic, ki gnezdijo na 1 km 2 stepe. območje itd. Včasih se za izračun številčnosti vrste namesto števila osebkov uporabi vrednost njihove skupne mase. Pri rastlinah se upošteva tudi projektivna številčnost ali pokritost površine. Pogostost pojavljanja označuje enotnost ali neenakomerno porazdelitev vrste v biocenozi. Izračuna se kot odstotek števila vzorcev ali popisnih mest, kjer se vrsta pojavlja, glede na skupno število takšnih vzorcev ali mest. Število in pojavljanje vrste nista neposredno povezana. Vrsta je lahko številna, vendar se pojavlja malo, ali majhna, vendar se pojavlja precej pogosto. Stopnja prevlade - kazalnik, ki odraža razmerje med številom osebkov določene vrste in skupnim številom vseh osebkov obravnavane skupine. Če je na primer od 200 ptic, zabeleženih na določenem območju, 80 ščinkavcev, je stopnja prevlade te vrste med populacijo ptic 40-odstotna.

Za oceno kvantitativnega razmerja vrst v biocenozah sodobna ekološka literatura pogosto uporablja indeks raznolikosti, izračunano po Shannonovi formuli:

H = – ?Pi dnevnik 2 P i,

kje? - predznak vsote, p i je delež vsake vrste v združbi (v smislu številčnosti ali mase), log 2 p i– binarni logaritem pi.

Tisti del abiotskega okolja, ki ga zaseda biocenoza, se imenuje biotop t.j. drugače biotop - habitat biocenoze (iz lat. bios- življenje, topos- mesto).

Prostorsko strukturo kopenske biocenoze določa predvsem sestava njenega rastlinskega dela - fitocenoze, razporeditev kopenskih in podzemnih rastlinskih mas.

S sobivanjem rastlin različnih višin fitocenoza pogosto postane jasna stopenjski dodatek: Asimilacijski nadzemni organi rastlin in njihovi podzemni deli se nahajajo v več plasteh, na različne načine uporabljajo in spreminjajo okolje. Plastovitost je še posebej opazna v zmernih gozdovih. Na primer, v smrekovih gozdovih se jasno razlikujejo drevesne, travnato-grmovne in mahovne plasti. V listnatem gozdu lahko ločimo tudi pet ali šest nivojev: prvi ali zgornji sloj tvorijo drevesa prve velikosti (hrast lužnjak, srčasta lipa, javor platana, gladki brest itd.); drugi - drevesa druge velikosti (navadni gornik, divje jablane in hruške, ptičja češnja, kozja vrba itd.); tretji nivo je podrast, ki jo tvorijo grmovnice (navadna leska, krhki dren, gozdni kovačnik, navadni ruševec itd.); četrto sestavljajo visoke trave (boroborci, borov gozd, gozdni čistilci itd.); peti sloj sestavljajo nižje zeli (navadni šmarnik, dlakavi šaš, trajni jastreb itd.); v šestem nivoju - najnižje trave, kot je kopitnik. Podrast dreves in grmovnic je lahko različnih starosti in velikosti ter ne tvori posebnih slojev. Tropski deževni gozdovi so najbolj večplastni, najmanj pa umetni gozdni nasadi (sl. 81, 82).

V gozdovih je vedno medvrstne (ekstravrstne) rastline - to so alge in lišaji na drevesnih deblih in vejah, višji trosni in cvetoči epifiti, liane itd.

riž. 81. Večstopenjski tropski deževni gozd osrednje Amazonije. Vegetacijski pas dolžine 20 m in širine 5 m

riž. 82. Enoplastno zasajen smrekov gozd. Monokulture različnih starosti

Razslojevanje omogoča rastlinam, da v celoti izkoristijo svetlobni tok: pod krošnjami visokih rastlin lahko obstajajo senčno tolerantne, do sencoljubne, ki prestrežejo celo šibko sončno svetlobo.

Plastovitost je izražena tudi v zelnatih združbah (travniki, stepe, savane), vendar ne vedno dovolj jasno (slika 83). Poleg tega imajo običajno manj plasti kot gozdovi. Včasih pa sta v gozdovih le dve jasno opredeljeni ravni, na primer v gozdu belega mahu (lesena, ki jo tvori bor, in tla - iz lišajev).

riž. 83. Večplastna vegetacija travniške stepe (po V. V. Alekhin, A. A. Uranov, 1933)

Stopnje odlikuje večina asimilacijskih organov rastlin, ki imajo velik vpliv na okolje. Vegetacijske plasti so lahko različno dolge: drevesna plast je na primer debela več metrov, mahovna plast pa le nekaj centimetrov. Vsak sloj na svoj način sodeluje pri ustvarjanju fitoklima in je prilagojen na določene razmere. Na primer, v smrekovem gozdu so rastline zelnato-grmovnega sloja (navadna kislica, dvolistni majnik, borovnica itd.) V pogojih zmanjšane osvetlitve, enakomerne temperature (nižje čez dan in višje ponoči), šibke veter, visoka vlažnost in vsebnost CO 2 . Tako sta drevesni in travno-grmovni sloj v različnih ekoloških razmerah, kar vpliva na delovanje rastlin in življenje živali, ki živijo v teh slojih.

Podzemna plastnost fitocenoz je povezana z različno globino ukoreninjenja rastlin, ki jih sestavljajo, z razmestitvijo aktivnega dela koreninskega sistema. V gozdovih je pogosto mogoče opaziti več (do šest) podzemnih slojev.

Tudi živali so pretežno omejene na eno ali drugo plast vegetacije. Nekateri od njih sploh ne zapustijo ustrezne stopnje. Na primer, med žuželkami se razlikujejo naslednje skupine: prebivalci tal - geobij, tla, površinski sloj - herpetobij, sloj mahu - bryobium, zelišče - filobij, višje stopnje - aerobij. Med pticami so vrste, ki gnezdijo samo na tleh (kokoš, ruševec, skati, strnadi itd.), Druge pa v sloju grmovja (pojoči drozgi, ščinkavci, penice) ali v krošnjah dreves (ščinkavci, kraljevčki). , zlatovščki, veliki plenilci itd.).

Disekcija v vodoravni smeri - mozaik - je značilna za skoraj vse fitocenoze, zato se znotraj njih razlikujejo strukturne enote, ki so dobile različna imena: mikroskupine, mikrocenoze, mikrofitocenoze, parcele itd. Te mikroskupine se razlikujejo po vrstni sestavi, količinskem razmerju različnih vrst, gostoti, produktivnosti in druge lastnosti.

Mozaičnost je posledica več razlogov: heterogenosti mikroreliefa, tal, okoljskega vpliva rastlin in njihovih bioloških značilnosti. Pojavi se lahko kot posledica dejavnosti živali (nastajanje talnih izpustov in njihovo kasnejše zaraščanje, nastajanje mravljišč, teptanje in paša rastlinja s parkljarji ipd.) ali človeka (izborna sečnja, kurjenje ognja ipd.), zaradi do padavin gozdnih sestojev med orkani itd.

A. A. Uranov je utemeljil koncept "fitogenega polja". Ta izraz označuje tisti del prostora, na katerega vpliva posamezna rastlina, jo senči, odvzema mineralne soli, spreminja temperaturo in porazdelitev vlage, dovaja leglo in presnovne produkte itd. Posamezniki različnih rastlinskih vrst imajo različno fitogeno polje , ki se kaže v prostorski strukturi fitocenoz.

Spremembe v okolju pod vplivom vitalne dejavnosti posameznih rastlinskih vrst ustvarjajo t.i fitogeni mozaik. Dobro je izražen na primer v mešanih iglasto-listavcih gozdovih (slika 84). Smreka je močnejša od trdega lesa, senči površino tal, zadržuje več vlage od dežja in snega s krošnjami, smrekova stelja se počasneje razgrajuje, prispeva k podzolizaciji tal. Zaradi tega nemoralke dobro uspevajo v smrekovih širokolistnih gozdovih pod listnatimi vrstami in trepetliko, tipične borealne vrste pa uspevajo pod smreko.

Zaradi razlik v okoljetvornem delovanju različnih rastlinskih vrst se posamezna območja v smrekovo-širolistnem gozdu razlikujejo po številnih fizičnih pogojih (osvetljenost, debelina snežne odeje, količina stelje itd.), zato življenje v njih poteka različno. : zelišča, podrast, koreninski sistemi rastlin, male živali itd.

riž. 84. Fitogeni mozaik lipo-smrekovega gozda (po N.V. Dylisu, 1971). Parcele: 1 – smreka-dlakavi-šaš; 2 - smrekov mah; 3 - gosta smrekova podrast; 4 - smreka-lipa; 5 – trepetlika podrast; 6 - aspen-snowweed; 7 - velika praprot v oknu; 8 - smrekov ščit; 9 - preslica v oknu

Mozaik je tako kot plastenje dinamičen: nekatere mikroskupine zamenjajo druge, rastejo ali se zmanjšujejo.

Za različne vrste biocenoz je značilno določeno razmerje ekoloških skupin organizmov, ki izraža ekološka struktura skupnosti. Biocenoze s podobno ekološko strukturo imajo lahko drugačno vrstno sestavo.

Vrste, ki opravljajo enake funkcije v podobnih biocenozah, imenujemo namestnik (tj. nadomestki). Pojav ekološkega vikariata je v naravi zelo razširjen. Podobno vlogo imajo na primer kuna v evropski in sable v azijski tajgi, bizoni v prerijah Severne Amerike, antilope v afriških savanah, divji konji in kulani v stepah Azije. Določena vrsta za biocenozo je v določeni meri naključen pojav, saj združbe nastanejo iz tistih vrst, ki obstajajo v okolju. Toda ekološka struktura biocenoz, ki se razvijejo v določenih podnebnih in krajinskih razmerah, je strogo naravna. Na primer, v biocenozah različnih naravnih območij se razmerje fitofagov in saprofagov redno spreminja. V stepskih, polpuščavskih in puščavskih območjih fitofagne živali prevladujejo nad saprofagi, v gozdnih skupnostih zmernega pasu pa je saprofagija bolj razvita. Glavna vrsta prehrane živali v globinah oceana je plenjenje, medtem ko je v osvetljenem, površinskem območju pelagiala veliko filtrov, ki uživajo fitoplankton, ali vrste z mešano naravo prehrane. Trofična struktura takih združb je drugačna.

Ekološko strukturo združb odraža tudi razmerje med skupinami organizmov, kot so higrofiti, mezofiti in kserofiti med rastlinami ali higrofili, mezofili in kserofili med živalmi, pa tudi spektri življenjskih oblik. Povsem naravno je, da je v suhih sušnih razmerah za vegetacijo značilna prevlada sklerofitov in sukulentov, v zelo vlažnih biotopih pa so higro- in celo hidrofiti bogatejši. Raznolikost in številčnost predstavnikov ene ali druge ekološke skupine zaznamujeta biotop v nič manjšem obsegu kot natančne meritve fizikalnih in kemijskih parametrov okolja.

Ta pristop k ocenjevanju biocenoz, ki uporablja splošne značilnosti njegove ekološke, vrstne in prostorske strukture, imenujejo ekologi. makroskopsko. To je posplošena obsežna značilnost skupnosti, ki omogoča krmarjenje po lastnostih biocenoze pri načrtovanju gospodarskih dejavnosti, napovedovanje posledic antropogenih vplivov in ocenjevanje stabilnosti sistema.

Mikroskopski pristop je dekodiranje povezav vsake posamezne vrste v skupnosti, podrobna študija najbolj subtilnih podrobnosti njene ekologije. Ta naloga za veliko večino vrst še ni opravljena zaradi izjemne pestrosti živih oblik v naravi in ​​zahtevnosti proučevanja njihovih ekoloških značilnosti.

Osnova za nastanek in obstoj biocenoz je odnos organizmov, njihove povezave, v katere vstopajo med seboj, ki naseljujejo isti biotop. Te povezave določajo osnovne pogoje za življenje vrst v združbi, možnost pridobivanja hrane in osvajanja novega prostora.

Klasifikacije biocenotskih odnosov je mogoče zgraditi z uporabo različnih načel. Eden od priljubljenih pristopov je ocena možnega izida stikov med dvema posameznikoma. Za vsakega od njih je rezultat sprejet kot pozitiven, negativen ali nevtralen. Kombinacije rezultatov za 2 od 3 možnih dajejo formalno shemo 6 možnosti, ki je osnova te razvrstitve.

Predatorji običajno imenujemo živali, ki se prehranjujejo z drugimi živalmi, ki jih ulovijo in ubijejo. Za plenilce je značilno posebno lovsko vedenje.

Odvzem žrtve zahteva, da porabijo veliko energije za iskanje, lovljenje, ujetje, premagovanje odpornosti žrtev.

Če je velikost plena veliko manjša od velikosti živali, ki se z njimi prehranjujejo, je število prehranjevalnih predmetov veliko in sami so lahko dostopni - v tem primeru se dejavnost mesojede vrste spremeni v iskanje in preprosto iskanje. zbiranje plena in se imenuje zbiranje.

Nabiranje zahteva porabo energije predvsem za iskanje in ne za zajemanje hrane. Takšno »nabiranje« je značilno na primer za vrsto žužkojedih ptic – pobrežnikov, pobrežnikov, ščinkavcev, ščinkavcev itd. Vendar pa je med tipičnim plenjenjem in tipičnim nabiralništvom pri mesojedih živalih veliko vmesnih načinov pridobivanja hrane. Na primer, za številne žužkojede ptice je značilno lovsko vedenje pri lovljenju žuželk (hitri, lastovke). Srakoperji, muharice čakajo in nato prehitijo plen kot tipični plenilci. Po drugi strani pa je način prehranjevanja mesojedih nabiralcev zelo podoben nabiranju nepremične hrane pri rastlinojedih živalih, na primer semenojedih pticah ali glodavcih (grlica, golobica, leča, gozdna miš, hrček itd.) , za katere je značilno tudi posebno iskalno vedenje.

Nabiranje lahko vključuje filtracijsko hranjenje vodnih živali, sedimentacijo ali usedanje vodne suspenzije, nabiranje hrane s strani blatojedi ali deževnikov. Zraven je tako imenovano plenjenje rastlin. Zaradi pomanjkanja dušika v prehrani so številne rastline razvile metode za lovljenje in pritrjevanje žuželk, ki letijo k njim, ter prebavo beljakovin njihovih teles s proteolitičnimi encimi (pemfigus, rosika, nepenthes, venerina muholovka itd.).

Po načinu obvladovanja živilskih predmetov se nabiranje približuje tipičnemu pašnik fitofagi. Posebnost paše je uživanje nepremične hrane, ki je je relativno veliko in se ni treba veliko truditi, da bi jo našli. Z ekološkega vidika je takšen način prehranjevanja značilen tako za čredo kopitarjev na travniku kot za listojede gosenice v krošnji drevesa ali ličinke pikapolonice v kolonijah listnih uši.

Pri pasivnem načinu varovanja se razvijejo zaščitna obarvanost, trdi oklepi, konice, bodice, nagoni po skrivanju, uporabi plenilcem nedostopnih zavetij ... Nekateri od teh načinov varovanja so značilni ne samo za sedeče ali sedeče vrste, ampak tudi za živali, ki aktivno bežijo pred sovražniki.

Obrambne prilagoditve potencialnih žrtev so zelo raznolike, včasih zelo kompleksne in nepričakovane. Na primer, sipe, ki pobegnejo pred zasledujočim plenilcem, izpraznijo svojo črnilno vrečko. V skladu s hidrodinamičnimi zakoni se tekočina, ki jo iz vrečke vrže hitro plavajoča žival, nekaj časa ne zamegli in pridobi obliko poenostavljenega telesa, ki je po velikosti blizu same sipe. Prevaran s temno konturo, ki se je pojavila pred njegovimi očmi, plenilec "zgrabi" črnilo tekočino, katere anestetični učinek mu za nekaj časa popolnoma odvzame sposobnost navigacije v okolju. Svojevrsten način zaščite pri napihovalcih. Njihovo skrajšano telo je prekrito s sosednjimi bodicami. Velika vreča, ki sega od želodca, omogoča tem ribam, da se v primeru nevarnosti napihnejo v kroglo in pogoltnejo vodo; hkrati se njihove iglice poravnajo in naredijo žival praktično neranljivo za plenilca. Poskus velike ribe, da zgrabi napihovalko, se lahko zaradi bodičaste žogice, ki se ji zatakne v grlu, zanjo konča s smrtjo.

Težavnost odkrivanja in lovljenja plena pa prispeva k selekciji plenilcev za boljši razvoj čutil (budnost, izostren sluh, nagon itd.), za hitrejšo reakcijo na plen, vzdržljivost pri zasledovanju itd. ekološki odnosi med plenilci in plenom usmerjajo potek evolucije sorodnih vrst.

Plenilci imajo običajno široko paleto hrane. Izvlečenje žrtev zahteva veliko moči in energije. Zaradi specializacije bi bili plenilci zelo odvisni od številčnosti določene vrste plena. Zato je večina plenilskih vrst sposobna preiti z enega plena na drugega, zlasti na tistega, ki je v določenem obdobju bolj dostopen in bogat. Res je, da imajo številni plenilci prednostne vrste plena, ki jih plenijo pogosteje kot drugi. Ta selektivnost je lahko posledica različnih razlogov. Prvič, plenilec aktivno izbere prehransko najbolj popolno hrano. Na primer, potapljajoče se race in bele ribe v severnih vodnih telesih med vodnimi nevretenčarji izbirajo predvsem ličinke komarjev chironomid (krvni črvi), njihovi želodci pa so včasih napolnjeni s krvnimi črvi, kljub prisotnosti druge hrane v rezervoarju.

Narava hrane je lahko tudi posledica pasivne selektivnosti: plenilec najprej poje tisto hrano, za pridobivanje katere je najbolj prilagojen. Tako se mnogi pevci prehranjujejo z vsemi žuželkami, ki živijo odprto na površini zemlje, na travi, listju itd., Ne jedo pa talnih nevretenčarjev, za pridobivanje katerih so potrebne posebne prilagoditve. Nazadnje, tretji razlog za prehransko selektivnost plenilcev je lahko aktivno preklop na najbolj masiven plen, katerega videz spodbuja lovsko vedenje. Z velikim številom lemingov začnejo loviti leminge tudi sokoli selci, katerih glavna metoda lova je lovljenje ptic v zraku, ki jih grabijo s tal. Sposobnost preklopa z ene vrste plena na drugo je ena od nujnih ekoloških prilagoditev v življenju plenilcev.

Komenzalizem - to je oblika odnosa med dvema vrstama, ko dejavnost ene od njiju drugi zagotavlja hrano ali zatočišče (komenzal). Z drugimi besedami, komenzalizem je enostranska uporaba ene vrste s strani druge brez škode zanjo. Imenuje se tudi komenzalizem, ki temelji na uživanju ostankov hrane gostiteljev brezplačno nalaganje. Takšni so na primer odnosi med levi in ​​hijenami, ki pobirajo ostanke plena, ki jih levi niso pojedli. Komenzali velikih morskih psov so ribe, ki jih spremljajo, itd.Razmerje parazitizma je vzpostavljeno celo med žuželkami in nekaterimi rastlinami. Ličinke kačjih pastirjev, zaščitene pred prebavnim delovanjem rastlinskih encimov, živijo v tekočini vrčkov žužkojedih nepentes. Hranijo se z žuželkami, ki padejo v lovilne vrče. Porabniki iztrebkov so tudi komenzali drugih vrst.

Posebej razvita je uporaba zatočišč v zgradbah ali v telesih drugih vrst. Ta komenzalizem se imenuje najemništvo. Ribe Fieraster se skrivajo v vodnih pljučih holoturijcev, mladice drugih rib - pod dežniki meduz, zaščitenih z bodečimi nitmi. Komenzalizem je naselitev epifitskih rastlin na lubju dreves. V gnezdih ptic, rovih glodavcev živi ogromno vrst členonožcev, ki uporabljajo mikroklimo zavetišč in tam najdejo hrano zaradi razpadajočih organskih ostankov ali drugih vrst sostanovalcev. Številne vrste so specializirane za ta način življenja in jih zunaj rovov sploh ne najdemo. Imenujejo se stalni sostanovalci v rovu ali gnezdu nidikol.

Odnosi, kot je komenzalizem, so v naravi zelo pomembni, saj prispevajo k tesnejšemu sobivanju vrst, celovitejšemu razvoju okolja in izrabi prehranskih virov.

Pogosto pa komenzalizem prehaja v druge vrste odnosov. Na primer, v gnezdih mravelj so med velikim številom njihovih sostanovalcev vrste hroščev rovcev iz rodov Lomechusa in Atemeles. Njihova jajčeca, ličinke in lutke hranijo skupaj z mladimi mravljami, ki jih negujejo, ližejo in prenašajo v posebne komore. Mravlje hranijo tudi odrasle hrošče. Vendar pa hrošči in njihove ličinke jedo jajčeca in ličinke svojih gostiteljev, ne da bi naleteli na zavrnitev z njihove strani. Na straneh prsnega koša in prvih segmentih trebuha imajo ti hrošči posebne izrastke - trihome, na dnu katerih se izločajo kapljice skrivnosti, ki so izjemno privlačne za mravlje. Skrivnost vsebuje etre, ki delujejo opojno, narkotično na mravlje, podobno kot učinek alkohola. Mravlje nenehno ližejo Lomehuz in Atemeles. Posledično so njihovi instinkti moteni, koordinacija gibov je motena in pojavijo se celo nekatere morfološke spremembe. Mravlje delavke v kolonijah z veliko Lomehuz so neaktivne in letargične. Družine postanejo majhne in posledično umirajo.

Tipično simbiozo predstavlja odnos med termiti in njihovimi črevesnimi sostanovalci, bičkovarji iz reda Hypermastigina. Te praživali proizvajajo encim b-glukozidazo, ki vlaknine pretvarja v sladkorje. Termiti nimajo lastnih črevesnih encimov za prebavo celuloze in brez simbiontov poginejo od lakote. Mladi termiti, ki izhajajo iz jajčec, ližejo anus odraslih in se okužijo z bičkovci. Bički najdejo v črevesju termitov ugodno mikroklimo, zaščito, hrano in pogoje za razmnoževanje. V prostoživečem stanju se v naravi pravzaprav ne pojavljajo.

Črevesne simbionte, ki sodelujejo pri predelavi grobe rastlinske hrane, so našli pri številnih živalih: prežvekovalcih, glodavcih, hroščih brusih, ličinkah majskih stenic itd. Vrste, ki se hranijo s krvjo višjih živali (pršice, pijavke itd.), imajo običajno simbionte, pomaga pri prebavi.

Pri večceličnih živalih in rastlinah je simbioza z mikroorganizmi zelo razširjena. Znano je sobivanje mnogih vrst dreves z mikoriznimi glivami, metuljnice sobivajo z nodulnimi bakterijami Rhizobium, ki vežejo molekularni dušik v zraku. Simbionte-fiksatorje dušika so našli na koreninah približno 200 vrst drugih skupin kritosemenk in golosemenk. Simbioza z mikroorganizmi gre včasih tako daleč, da lahko kolonije simbiotskih bakterij obravnavamo kot specializirane organe večceličnih organizmov. Takšni so na primer micetomi sip in nekaterih lignjev - vrečke, napolnjene s svetlečimi bakterijami in ki so del svetlečih organov - fotoforjev.

Meja med simbiozo in drugimi vrstami odnosov je včasih zelo poljubna. Zanimiva je uporaba njihove črevesne mikroflore pri lagomorfih in nekaterih glodavcih. Ugotovljeno je bilo, da zajci, zajci in pike redno jedo svoje iztrebke. Kunci proizvajajo dve vrsti blata: suho in mehko, s sluzom prekrito blato. Mehke iztrebke ližejo neposredno iz anusa in pogoltnejo brez žvečenja. Študije so pokazale, da je takšna koprofagija povsem naravna. Kunci, ki jim je odvzeta možnost uživanja mehkih iztrebkov, hujšajo ali slabo pridobivajo na teži in so bolj nagnjeni k različnim boleznim. Mehki iztrebki kuncev so skoraj nespremenjena vsebina cekuma, obogatena z vitamini (predvsem B 12) in beljakovinskimi snovmi. Cekum lagomorfov je fermentacijski rezervoar za predelavo vlaken in je nasičen s simbiotičnimi mikroorganizmi. V 1 g mehkega blata je do 10 milijard bakterij. Ko pridejo skupaj z blatom v želodec zajca, mikroorganizmi popolnoma umrejo pod vplivom kisline in se prebavijo v želodcu in dolgem tankem črevesu. Tako je pri izključno rastlinojedih lagomorfih koprofagija način pridobivanja esencialnih aminokislin.

Manj obvezni, a izjemno pomembni so vzajemni odnosi med sibirskim borom in pticami, ki gnezdijo v cedrovih gozdovih - hrestačem, orestašem in kukavico. Te ptice, ki se hranijo z borovim semenom, imajo nagon za shranjevanje hrane. Majhne porcije "oreščkov" skrivajo pod plastjo mahu in gozdne stelje. Pomemben del staležev ptic ni najden in semena kalijo. Dejavnost teh ptic tako prispeva k samoobnavljanju borovih gozdov, saj semena ne morejo vzkliti na debeli plasti gozdne stelje, ki jim ovira dostop do tal.

Obstaja obojestransko koristno razmerje med rastlinami, ki imajo sočne plodove, in pticami, ki se hranijo s temi plodovi in ​​širijo semena, ki so običajno neprebavljiva. Medsebojni odnosi z mravljami se razvijejo v številnih rastlinah: znano je, da ima približno 3000 vrst prilagoditve, da pritegnejo mravlje. Tipičen primer je cekropija, drevo, ki raste v Amazoniji. Mravlje iz rodov Azteca in Cramatogaster naseljujejo praznine v členkastem deblu cecropia in se hranijo s posebnimi zaokroženimi tvorbami premera približno 1 mm - "Müllerjevimi telesci", ki jih rastlina proizvaja na oteklinah, ki se nahajajo na zunanji strani listnega ovoja. Sosednje mravlje budno varujejo listje pred škodljivci, zlasti listorezkami iz rodu Atta.

Bolj raznolike in močnejše kot so vezi, ki podpirajo sobivanje vrst, stabilnejše je njihovo sobivanje. Združbe, ki imajo dolgo zgodovino razvoja, so torej močnejše od tistih, ki nastanejo po močnih motnjah v naravnem okolju ali pa so ustvarjene umetno (njive, sadovnjaki, sadovnjaki, rastlinjaki, rastlinjaki, akvariji itd.).

Nevtralizem - to je oblika biotskih odnosov, pri kateri sobivanje dveh vrst na istem ozemlju ne povzroča niti pozitivnih niti negativnih posledic zanje. Pri nevtralizmu vrste med seboj niso neposredno povezane, ampak so odvisne od stanja skupnosti kot celote. Na primer, veverice in losi, ki živijo v istem gozdu, praktično ne stikajo drug z drugim. Vendar pa zatiranje gozda zaradi dolgotrajne suše ali njegove izpostavljenosti med množičnim razmnoževanjem škodljivcev vpliva na vsako od teh vrst, čeprav v različni meri. Odnosi tipa nevtralizma so še posebej razviti v skupnostih, nasičenih z vrstami, vključno s tovariši z različnimi ekologijami.

pri amenzalizem za eno od dveh medsebojno delujočih vrst so posledice skupnega življenja negativne, medtem ko druga od njih nima ne škode ne koristi. Ta oblika interakcije je pogostejša pri rastlinah. Na primer, svetloljubne zelnate vrste, ki rastejo pod smreko, doživljajo zatiranje zaradi močnega senčenja njene krošnje, medtem ko je za samo drevo njihova soseska lahko brezbrižna.

Tovrstni odnosi vodijo tudi do uravnavanja števila organizmov, vplivajo na razširjenost in medsebojno selekcijo vrst.

Tekmovanje - to je odnos vrst s podobnimi ekološkimi zahtevami, ki obstajajo na račun skupnih virov, ki jih primanjkuje. Ko takšne vrste živijo skupaj, je vsaka od njih v slabšem položaju, saj prisotnost druge zmanjšuje možnosti za obvladovanje hrane, zavetišč in drugih sredstev za preživetje, ki jih ima življenjski prostor. Tekmovanje je edina oblika ekoloških odnosov, ki negativno vpliva na oba partnerja v interakciji.

Oblike tekmovalne interakcije so lahko zelo različne: od neposrednega fizičnega boja do miroljubnega sobivanja. Če pa se dve vrsti z enakimi ekološkimi potrebami znajdeta v isti združbi, prej ali slej ena tekmeca izpodrine drugega. To je eno najpogostejših okoljskih pravil, ki se imenuje pravo konkurenčne izključitve in ga je oblikoval G. F. Gause.

Poenostavljeno zveni kot "dve tekmovalni vrsti ne gresta skupaj."

Nezdružljivost tekmovalnih vrst je že prej poudaril Charles Darwin, ki je menil, da je tekmovalnost ena najpomembnejših sestavin boja za obstoj, ki igra pomembno vlogo v evoluciji vrst.

V poskusih G. F. Gausea s kulturami čevljarjev Paramecium aurelia in P. caudatum se je vsaka od vrst, ločeno v epruvete s poparkom sene, uspešno razmnožila in dosegla določeno stopnjo številčnosti. Če sta bili obe vrsti s podobnimi prehranjevalnimi navadami postavljeni skupaj, je bilo sprva opaziti povečanje števila vsake od njiju, nato pa se je število P. caudatum postopoma zmanjšalo in so izginile iz infuzije, število P. caudatum pa se je povečalo. aurelia ostala konstantna (slika 86).

riž. 86. Rast migetalk Paramaecium caudatum (1) in P. aurelia (2) (po G. F. Gause iz F. Dre, 1976): A - v mešani kulturi; B - v ločenih kulturah

Zmagovalec v tekmovanju je praviloma tista vrsta, ki ima v dani ekološki situaciji vsaj malo prednosti pred drugo, torej je bolj prilagojena okoljskim razmeram, saj se tudi tesno sorodne vrste nikoli ne ujemajo po celotnem ekološkem spektru. Torej, v poskusih T. Parkasa z laboratorijskimi kulturami mokastih hroščev je bilo ugotovljeno, da je rezultat tekmovanja mogoče določiti s temperaturo in vlažnostjo, pri kateri poteka poskus. V številnih skodelicah z moko, v katere je bilo položenih več primerkov hroščev dveh vrst (Tribolium confusum in T. castaneum) in v katerih so se namnožili, je čez nekaj časa ostala le ena od vrst. Pri visoki temperaturi in vlagi moke je bil to T. castaneum, pri nižji temperaturi in zmerni vlagi pa T. confusum. Vendar pa je bila s povprečnimi vrednostmi dejavnikov takšna ali drugačna "zmaga" očitno naključna in je bilo težko napovedati izid tekmovanja.

Razlogi za izpodrivanje ene vrste z drugo so lahko različni. Ker se ekološki spektri še tako sorodnih vrst nikoli popolnoma ne ujemajo, se kljub splošni podobnosti okoljskih zahtev vrste med seboj vseeno v nečem razlikujejo. Tudi če takšne vrste mirno živijo skupaj, vendar je intenzivnost razmnoževanja ene nekoliko večja od druge, je postopno izginotje druge vrste iz skupnosti le vprašanje časa, saj se z vsako generacijo zajema vedno več virov. s strani bolj konkurenčnega partnerja. Pogosto pa tekmeci aktivno vplivajo drug na drugega.

Pri rastlinah se zatiranje konkurentov pojavi kot posledica prestrezanja mineralnih hranil in vlage v tleh s koreninskim sistemom in sončne svetlobe s strani listnega aparata, pa tudi zaradi sproščanja strupenih spojin. Tako na primer v mešanih posevkih dveh vrst detelj Trifolium repens prej oblikuje listno streho, potem pa jo zasenči T. fragiferum, ki ima daljše peclje. Pri skupnem gojenju vodne leče Lemna gibba in Spirodela polyrrhiza se število druge vrste najprej poveča in nato zmanjša, čeprav je v čistih kulturah stopnja rasti te vrste višja od prve. Prednost L. gibbe v tem primeru je, da v pogojih zgostitve razvije aerenhim, ki pomaga ostati na površini vode. S. polyrrhiza, ki nima aerenhima, je konkurent potisnjen navzdol in zakrit.

Kemijske interakcije rastlin prek produktov njihove presnove imenujemo alelopatija. Podobni načini vplivanja drug na drugega so značilni tudi za živali. V zgoraj navedenih poskusih G. F. Gause in T. Parka je do zatiranja konkurentov prišlo predvsem zaradi kopičenja v okolju strupenih presnovnih produktov, na katere je ena vrsta bolj občutljiva kot druga. Višje rastline z nizko potrebo po dušiku, ki se prve pojavijo na ledini, s koreninskimi izločki zavirajo nastajanje gomoljev v metuljnicah in delovanje prostoživečih bakterij, ki vežejo dušik. S tem ko preprečijo obogatitev tal z dušikom, pridobijo prednost v konkurenci z rastlinami, ki ga potrebujejo veliko v tleh. Cattail v zaraščenih vodnih telesih je alelopatsko aktiven glede na druge vodne rastline, kar mu omogoča, da raste v skoraj čistih goščavah in se izogiba tekmecem.

Pri živalih lahko pride do neposrednih napadov ene vrste na drugo v tekmovalnem boju. Na primer, ličinke jajceda Diachasoma tryoni in Opius humilis, ki se ujamejo v isto gostiteljsko jajčece, se borijo med seboj in ubijejo nasprotnika, preden se začnejo hraniti.

Možnost konkurenčnega izpodrivanja ene vrste z drugo je posledica ekološka identiteta vrste. V stalnih pogojih bodo imeli različno konkurenčnost, saj se med seboj nujno razlikujejo po toleranci do kakršnih koli dejavnikov. V naravi pa je v večini primerov okolje spremenljivo tako prostorsko kot časovno, kar omogoča sobivanje številnih tekmovalcev. Na primer, če se vremenske razmere bolj ali manj redno spreminjajo v korist ene ali druge vrste, začetni procesi medsebojnega izrivanja ne dosežejo konca in spremenijo predznak v nasprotno. Tako lahko v mokrih letih mahovi rastejo v spodnjem sloju gozda, v sušnih letih pa jih prekriva pokrov dlakavega šaša ali drugih trav. Tudi te vrste sobivajo v isti fitocenozi in zasedajo gozdna območja z različnimi vlažnostnimi razmerami. Poleg tega imajo vrste, ki tekmujejo za več kot en vir, pogosto različne pragove omejevalnih faktorjev, kar prav tako preprečuje dokončanje konkurenčnih procesov izključevanja. Tako je ameriški ekolog D. Tilman, ko je skupaj gojil dve vrsti diatomej, ugotovil, da se ne izpodrivata, ker sta različno občutljivi na pomanjkanje dušika in silicija. Vrsta, ki je sposobna prehiteti drugo pri razmnoževanju pri nizki vsebnosti dušika, tega ne more doseči zaradi pomanjkanja silicija zanjo, medtem ko ima njen tekmec, nasprotno, dovolj silicija, a malo dušika.

Konkurenčne vrste lahko sobivajo v skupnosti tudi, če plenilec ne dovoli povečanja števila močnejšega tekmeca. V tem primeru aktivnost plenilca vodi do povečanja vrstne raznolikosti skupnosti. V enem izmed poskusov so z dna obalnega predela morja, kjer je živelo 8 vrst sedečih nevretenčarjev - školjke, morski želodi, morske race, hitoni - odstranili plenilca, morsko zvezdo, ki se je prehranjevala predvsem s školjkami. . Čez nekaj časa so školjke zasedle celotno površino dna in izpodrinile vse druge vrste.

Tako biocenoze vsebujejo v vsaki skupini organizmov veliko število potencialnih ali delnih konkurentov, ki so med seboj v dinamičnih odnosih. Vrsta morda tudi nima močnih tekmecev, lahko pa ima majhen vpliv na vsako izmed mnogih drugih, ki delno uporabljajo njene vire. V tem primeru se govori o »difuzna« konkurenca, katerega izid je odvisen tudi od številnih okoliščin in lahko povzroči izrinitev te vrste iz biocenoze.

Konkurenca ima torej v biocenozah dvojni pomen. Je dejavnik, ki v veliki meri določa vrstno sestavo združb, saj intenzivno tekmujoče vrste ne gredo skupaj. Po drugi strani pa delna ali potencialna konkurenca omogoča vrstam, da hitro zagrabijo dodatne vire, ki se sproščajo ob oslabitvi aktivnosti sosedov, in jih nadomestijo v biocenotske odnose, kar ohranja in stabilizira biocenozo kot celoto.

Kot pri vseh drugih oblikah biotskih odnosov tudi tekmovanja pogosto ni enostavno ločiti od drugih vrst odnosov. V zvezi s tem so indikativne vedenjske značilnosti ekološko podobnih vrst mravelj.

Velike travniške mravlje Formica pratensis gradijo na gomilah gnezda in varujejo okolico. Manjša gnezda F. cunicularia so majhna, v obliki zemeljskih gomil. Pogosto se naselijo na obrobju gnezdišča travniških mravelj in lovijo na njihovih prehranjevalnih območjih.

Med poskusno izolacijo gnezd travniških mravelj se lovna učinkovitost F. cunicularia poveča za 2-3 krat. Mravlje prinašajo večje žuželke, ki so običajno plen F. pratensis. Če gnezda F. cunicularia izoliramo, se plen travniških mravelj ne poveča, kot bi pričakovali, ampak se prepolovi. Izkazalo se je, da bolj mobilni in aktivni zbiralci F. cunicularia služijo kot stimulatorji iskalne dejavnosti travniških mravelj, nekakšnih skavtov za beljakovinsko hrano. Intenzivnost gibanja travniških mravelj zbiralk ob cestah je v tistih sektorjih, kjer so gnezda F. cunicularia, 2-krat večja kot v tistih, kjer jih ni. Tako nam prekrivanje lovnega teritorija in prehranjevalnih spektrov omogoča, da F. cunicularia štejemo za konkurenta travniških mravelj, vendar pa povečanje lovne učinkovitosti F. pratensis kaže na koristi F. cunicularia na njihovem teritoriju.

riž. 87. Samica globokomorske morske spake s tremi samci, pritrjenimi nanjo

Mutualistični in tekmovalni odnosi so glavno bistvo intraspecifičnih odnosov. Preučevanje vloge teh odnosov znotraj vrste, raznolikosti in specifičnosti njihovih oblik je predmet posebnega dela sinekologije - populacijska ekologija.

Kot je razvidno iz zgornjih primerov, formalna klasifikacija vrst biotskih odnosov ne more v celoti odražati vse njihove raznolikosti in kompleksnosti v živi naravi, vendar še vedno omogoča krmarjenje po glavnih vrstah interakcij med organizmi. Druge klasifikacije obravnavajo druge vidike biotskih odnosov z uporabo različnih pristopov.

V. N. Beklemišev je odnose med vrstami v skupnosti razdelil na neposredne in posredne. Neposredne povezave nastanejo zaradi neposrednega stika med organizmi. Posredne povezave predstavljajo vpliv vrst druga na drugo preko habitata ali z vplivom na tretje vrste.

Po klasifikaciji V. N. Beklemisheva so neposredni in posredni medvrstni odnosi razdeljeni na štiri vrste glede na vrednost, ki jo lahko imajo v biocenozi: trofični, topični, forični, tovarniški.

Trofične povezave nastanejo, ko se ena vrsta prehranjuje z drugo - bodisi z živimi posamezniki bodisi z njihovimi mrtvimi ostanki ali odpadki. Tako kačji pastirji, ki lovijo druge žuželke med letom, kot hrošči, ki se hranijo z iztrebki velikih kopitarjev, in čebele, ki zbirajo rastlinski nektar, vstopijo v neposreden trofični odnos z vrstami, ki jim dajejo hrano. V primeru tekmovanja med dvema vrstama zaradi prehranjevalnih objektov med njima nastane posreden trofični odnos, saj se aktivnost ene odraža v oskrbi druge s hrano. Vsak vpliv ene vrste na okusnost druge ali razpoložljivost hrane zanjo je treba obravnavati kot posredno trofično razmerje med njima. Na primer, gosenice metuljev nun, ki jedo borove iglice, olajšajo podlubnikom dostop do oslabelih dreves.

Trofične povezave so glavne v skupnostih. Prav oni združujejo skupaj živeče vrste, saj lahko vsaka od njih živi le tam, kjer so na voljo viri hrane, ki jih potrebuje. Vsaka vrsta ni samo prilagojena na določene vire hrane, ampak služi tudi kot vir hrane za druge. Prehranski odnosi ustvarjajo trofično mrežo v naravi, ki se sčasoma razširi na vse vrste v biosferi. Podobo te trofične mreže lahko poustvarimo tako, da katero koli vrsto postavimo v sredino in jo s puščicami povežemo z vsemi drugimi, ki so z njo v neposrednem ali posrednem prehranjevalnem odnosu (slika 88), nato pa ta postopek nadaljujemo za vsako vrsto, ki je vključena v shema. Posledično bodo zajete vse divje živali, od kitov do bakterij. Kot so pokazale študije akademika A. M. Ugoleva, obstaja "ekstremna enotnost lastnosti asimilacijskih sistemov na molekularni in nadmolekularni ravni v vseh organizmih biosfere", kar jim omogoča, da drug od drugega prejemajo energijske vire. Trdi, da za neskončno raznolikostjo vrst hrane obstajajo skupni temeljni procesi, ki tvorijo enoten sistem trofičnih interakcij na planetarni ravni.

riž. 88. Prehranske povezave s sledom so del oceanske prehranjevalne mreže

Vsaka biocenoza je prežeta s prehranjevalnimi vezmi in je bolj ali manj prostorsko lokaliziran del splošnega trofične mreže, ki povezuje vse življenje na Zemlji.

Posamezni konzorciji so lahko različnih stopenj kompleksnosti. Največje število konzortivnih odnosov so tiste rastline, ki igrajo glavno vlogo pri ustvarjanju notranjega okolja biocenoze. Ker je lahko vsak član velikega konzorcija središče manjšega združenja, lahko ločimo konzorcije prvega, drugega in celo tretjega reda. Tako je biocenoza sistem med seboj povezanih konzorcijev, ki nastanejo na podlagi najbližjih topičnih in trofičnih odnosov med vrstami. Konzortivne povezave, ki temeljijo na topičnih odnosih, tvorijo nekakšno blokovno strukturo biocenoze.

V biocenozi so najpomembnejše topične in trofične povezave, ki so osnova njenega obstoja. Prav te vrste odnosov držijo organizme različnih vrst blizu drug drugemu in jih združujejo v dokaj stabilne skupnosti različnih velikosti.

Forične povezave je sodelovanje ene vrste pri distribuciji druge. Živali delujejo kot prenašalci. Prenos semen, trosov, cvetnega prahu s strani živali se imenuje zoohorija, prenos drugih, manjših živali - forezija (iz lat. foras- ven, ven). Prenos se običajno izvaja s pomočjo posebnih in različnih naprav. Živali lahko zajemajo semena rastlin na dva načina: pasivno in aktivno. Do pasivnega ujetja pride, ko telo živali po naključju pride v stik z rastlino, katere seme ali sadje ima posebne kljuke, kljuke, izrastke (sekvenca, repinca). Njihovi distributerji so običajno sesalci, ki včasih prenašajo takšne plodove na volni na precejšnje razdalje. Aktivna metoda zajemanja je uživanje sadja in jagodičja. Neprebavljiva semena živali izločajo skupaj s steljo. Insekti igrajo pomembno vlogo pri prenosu glivičnih spor. Očitno so plodna telesa gliv nastala kot formacije, ki so pritegnile naseljence žuželk.

riž. 89. Forezija klopov na žuželke:

1 - devtonimfa uropodnega klopa je pritrjena na hrošča s pecljem strjene izločevalne tekočine;

2 – forezija pršic na mravljah

Živalska forezija je razširjena predvsem med malimi členonožci, zlasti med različnimi skupinami klopov (slika 89). Je eden od načinov pasivnega širjenja in je značilen za vrste, za katere je prehod iz enega biotopa v drugega bistvenega pomena za ohranitev ali blaginjo. Na primer, številne leteče žuželke, ki obiščejo kopičenja hitro razpadajočih rastlinskih ostankov (živalska trupla, iztrebki parkljarjev, kupi razpadajočih rastlin itd.), prenašajo gamazidne, uropodne ali tiroglifoidne pršice, ki se na ta način selijo iz enega kopičenja hrane v drugo. . Njihove lastne zmogljivosti razpršitve ne dovoljujejo, da bi te vrste premagale znatne razdalje. Gnojni hrošči se včasih plazijo z dvignjenimi elitrami, ki se ne morejo zložiti zaradi gosto posejanih klopov po telesu. S pomočjo forezije se nekatere vrste ogorčic razširijo na žuželke (slika 90). Noge gnojnih mušic so zaradi obilice nematodrabditidov, ki so na njih pritrjene, pogosto videti kot ščetke. Med velikimi živalmi se forezija skoraj nikoli ne najde.

riž. 90. Naselitev ličink ogorčic na hroščih:

1 – ličinke, ki čakajo na naseljenca;

2 - ličinke, pritrjene pod elitro hrošča

tovarniške povezave - to je vrsta biocenotičnega odnosa, v katerega vstopi vrsta, ki uporablja za svoje strukture (izdelave) izločevalne produkte ali mrtve ostanke ali celo žive osebke druge vrste. Tako ptice za gradnjo gnezd z živimi školjkami uporabljajo drevesne veje, dlako sesalcev, travo, listje, dlake in perje drugih vrst ptic itd. Čebela megahila odlaga jajčeca in zaloge v skodelice, izdelane iz mehkih listov različnih grmovnic (šipek, lila, akacija itd.).

riž. 91. Shema vpliva pH na rast različnih rastlin pri gojenju v enovrstnih posevkih in v konkurenčnih pogojih:

1 – krivulje fiziološkega optimuma;

2 - sinekološki optimum (po V. Larcherju, 1978)

7.4. ekološka niša

Imenuje se položaj vrste, ki jo zaseda v splošnem sistemu biocenoze, kompleks njenih biocenotskih odnosov in zahtev za abiotske dejavnike okolja. ekološka niša prijazen.

Koncept ekološke niše se je izkazal za zelo plodnega za razumevanje zakonitosti sobivanja vrst. Na njegovem razvoju so delali številni ekologi: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum in drugi.

Pojem "ekološka niša" je treba razlikovati od pojma "habitat". V slednjem primeru je mišljen tisti del prostora, ki ga vrsta naseljuje in ima potrebne abiotske pogoje za svoj obstoj. Ekološka niša vrste ni odvisna le od abiotskih okoljskih pogojev, ampak v nič manjši meri tudi od njenega biocenotičnega okolja. Narava zasedene ekološke niše je določena tako z ekološkimi možnostmi vrste kot z obsegom, v katerem se te možnosti lahko uresničijo v določenih biocenozah. To je značilnost življenjskega sloga, ki ga vrsta lahko vodi v dani skupnosti.

G. Hutchinson je predstavil koncept temeljne in realizirane ekološke niše. Spodaj temeljni se nanaša na celoten sklop pogojev, pod katerimi lahko vrsta uspešno obstaja in se razmnožuje. V naravnih biocenozah pa vrste ne razvijejo vseh zanje primernih virov, predvsem zaradi konkurenčnih odnosov. Realizirana ekološka niša - to je položaj vrste v določeni združbi, kjer je omejena s kompleksnimi biocenotskimi odnosi. Z drugimi besedami, temeljna ekološka niša označuje potencialne možnosti vrste, realizirana niša pa označuje tisti del le-teh, ki jih je mogoče realizirati pod danimi pogoji, glede na razpoložljivost vira. Tako je realizirana niša vedno manjša od temeljne.

V ekologiji se pogosto razpravlja o tem, koliko ekoloških niš lahko sprejme biocenoza in koliko vrst katere koli posamezne skupine s podobnimi okoljskimi zahtevami se lahko ujame skupaj.

Specializacija vrste glede prehrane, rabe prostora, časa aktivnosti in drugih pogojev je označena kot zoženje njene ekološke niše, obratni procesi pa kot njeno širjenje. Konkurenti močno vplivajo na širjenje ali zoženje ekološke niše vrste v združbi. pravilo konkurenčne izključitve ki ga je oblikoval G. F. Gause za ekološko bližnje vrste, se lahko izrazi tako, da dve vrsti ne sobivata v isti ekološki niši.

Poskusi in opazovanja v naravi kažejo, da v vseh primerih, ko se vrste ne morejo izogniti tekmovanju za osnovne vire, so šibkejši konkurenti postopoma izrinjeni iz skupnosti. Vendar pa je v biocenozah veliko možnosti za vsaj delno diferenciacijo ekoloških niš ekološko bližnjih vrst.

Izhod iz konkurence je dosežen zaradi razhajanja zahtev po okolju, spremembe življenjskega sloga, kar je z drugimi besedami razmejitev ekoloških niš vrst. V tem primeru pridobijo sposobnost sobivanja v eni biocenozi. Vsaka vrsta, ki živi skupaj v odsotnosti tekmeca, je sposobna bolj popolno izkoristiti vire. Ta pojav je v naravi enostavno opaziti. Tako se smrekove zelnate rastline lahko zadovoljijo z majhno količino dušika v tleh, ki ostane po njegovem prestrezanju s koreninami dreves. Če pa tem smrekam na omejenem območju odrežemo korenine, se razmere za dušikovo prehrano trav izboljšajo in se hitro razrastejo ter dobijo gosto zeleno barvo. Izboljšanje življenjskih pogojev in povečanje števila ene vrste zaradi odstranitve druge vrste iz biocenoze, ki je blizu ekološkim zahtevam, se imenuje konkurenčna izdaja.

Delitev ekoloških niš po sobivajočih vrstah z njihovim delnim prekrivanjem je eden od mehanizmov stabilnosti naravnih biocenoz. Če katera od vrst drastično zmanjša svoje število ali izpade iz skupnosti, njeno vlogo prevzamejo druge. Več kot je vrst v sestavi biocenoze, manjše je število vsake od njih, bolj izrazita je njihova ekološka specializacija. V tem primeru govorimo o "gostejšem pakiranju ekoloških niš v biocenozi".

Pri sorodnih vrstah, ki živijo skupaj, so običajno opazne zelo fine razmejitve ekoloških niš. Kopitarji, ki se pasejo v afriških savanah, hrano za pašnike uporabljajo na različne načine: zebre večinoma odrežejo vrhove trav, gnuji se hranijo s tistim, kar jim pustijo zebre, pri čemer izbirajo določene vrste rastlin, gazele iztrgajo najnižje trave, top antilope pa so zadovoljne. z visokimi suhimi stebli, ki so ostala od drugih rastlinojedcev. Enako »delitev dela« v južnoevropskih stepah so nekoč opravljali divji konji, svizci in škržati (slika 92).

riž. 92. Različne vrste rastlinojedih živali jedo travo na različnih višinah v afriških savanah (zgornje vrstice) in v stepah Evrazije (spodnje vrstice) (po F. R. Fuente, 1972; B. D. Abaturov, G. V. Kuznetsov, 1973)

V naših zimskih gozdovih se žužkojede ptice, ki se prehranjujejo z drevesi, zaradi različne narave iskanja izogibajo tudi medsebojnemu tekmovanju. Na primer, orehe in pike nabirajo hrano na deblih. Ob tem drevo hitro pregledajo drevo, hitro zgrabijo žuželke, ki jim padejo v oči, ali semena, ki se znajdejo v velikih razpokah lubja, male pikice pa skrbno preiščejo najmanjše razpoke na površini debla, v katere zabijejo tanko šilo. -oblikovan kljun prodre. Pozimi v mešanih jatah velike sinice iščejo po drevesih, grmovju, štorih in pogosto v snegu; tit tits pregledujejo predvsem velike veje; dolgorepe sinice iščejo hrano na koncih vej; majhni kraljčki skrbno preiskujejo zgornje dele krošenj iglavcev.

Mravlje v naravnih razmerah obstajajo v večvrstnih združenjih, katerih člani se razlikujejo po načinu življenja. V gozdovih moskovske regije najpogosteje najdemo naslednjo združbo vrst: prevladujoča vrsta (Formica rufa, F. aquilonia ali Lasius fuliginosus) zaseda več plasti, L. flavus je aktivna v tleh, Myrmica rubra je aktivna v gozdna stelja, L. niger in F. fusca, drevesa - Camponotus herculeanus. Specializacija za življenje v različnih nivojih se odraža v življenjski obliki vrst. Poleg ločevanja v prostoru se mravlje razlikujejo tudi po naravi pridobivanja hrane, po času dnevne aktivnosti.

V puščavah je najbolj razvit kompleks mravelj, ki zbira hrano na površini zemlje. (herpetobionti). Med njimi izstopajo predstavniki treh trofičnih skupin: 1) dnevni zoonekrofagi - aktivni v najbolj vročem času, hranijo se s trupli žuželk in majhnimi živimi žuželkami, aktivnimi čez dan; 2) nočni zoofagi - plenijo sedeče žuželke z mehkimi pokrovi, ki se na površini pojavijo le ponoči, in členonožce, ki se talijo; 3) karpofagi (dan in noč) - jedo semena rastlin.

Skupaj lahko živi več vrst iz iste trofične skupine. Mehanizmi za izstop iz konkurence in razmejitev ekoloških niš so naslednji.

1. Dimenzijska diferenciacija (Slika 93). Na primer, povprečne teže delovnih osebkov treh najpogostejših dnevnih zoonekrofagov v pesku Kyzylkum so povezane kot 1:8:120. Približno enako razmerje teže pri srednje veliki mački, risu in tigru.

riž. 93. Primerjalne velikosti štirih vrst mravelj iz skupine dnevnih zoonekrofagov v peščeni puščavi osrednjega Karakuma in porazdelitev plena treh vrst po utežnih razredih (po G. M. Dlussky, 1981): 1 – srednji in veliki delavec Cataglyphis setipes; 2 - C. pallida; 3 – Acantholepis semenovi; 4 – Plagiolepis pallescens

2. Vedenjske razlike vključujejo različne strategije iskanja hrane. Mravlje, ki ustvarjajo ceste in z mobilizacijo prenašalcev najdeno hrano prenašajo v gnezdo, se hranijo predvsem s semeni rastlin, ki tvorijo kepe. Mravlje, katerih iskalci krme delajo kot samotarke, nabirajo predvsem semena razpršenih rastlin.

3. Prostorska diferenciacija. Znotraj istega sloja je lahko nabiranje hrane različnih vrst omejeno na različna območja, na primer na odprtih območjih ali pod grmičevjem čemaža, na peščenih ali glinenih mestih itd.

4. Razlike v času aktivnosti nanašajo predvsem na čas dneva, pri nekaterih vrstah pa obstajajo odstopanja v aktivnosti glede na letne čase (predvsem spomladanska ali jesenska aktivnost).

Ekološke niše vrst so spremenljive v prostoru in času. V individualnem razvoju so lahko ostro razmejeni glede na stopnjo ontogeneze, kot na primer pri gosenicah in odraslih Lepidoptera, ličinkah in hroščih majskega hrošča, paglavcih in odraslih žabah. V tem primeru se spremeni tako življenjski prostor kot celotno biocenotično okolje. Pri drugih vrstah so ekološke niše, ki jih zasedajo mlade in odrasle oblike, bližje, a kljub temu med njimi vedno obstajajo razlike. Tako odrasli ostrižniki in njihovi mladiči, ki živijo v istem jezeru, za svoj obstoj uporabljajo različne vire energije in vstopajo v različne prehranjevalne verige. Mladice živijo od majhnega planktona, odrasli so tipični plenilci.

Oslabitev medvrstne konkurence vodi v širjenje ekološke niše vrste. Na oceanskih otokih z revno favno številne ptice v primerjavi s svojimi sorodniki na celini naseljujejo bolj raznolike habitate in širijo ponudbo hrane, saj ne srečujejo konkurenčnih vrst. Pri otoških prebivalcih je opaziti celo povečano variabilnost oblike kljuna kot pokazatelj širjenja narave prehranjevalnih odnosov.

Če medvrstna konkurenca zožuje ekološko nišo vrste in preprečuje, da bi se manifestirali vsi njeni potenciali, potem znotrajvrstna konkurenca, nasprotno, prispeva k širjenju ekoloških niš. S povečanim številom vrst se začne uporaba dodatne krme, razvoj novih habitatov, nastajanje novih biocenotskih razmerij.

V rezervoarjih se rastline, ki so popolnoma potopljene v vodo (elodea, hornwort, urut), znajdejo v drugačnih pogojih temperature, osvetlitve, plinskega režima kot tiste, ki plavajo na površini (telorez, vodokras, vodna leča) ali se ukoreninijo na dnu in prinašajo liste. na površje (lokvanj, vrč, viktorija). Razlikujejo se tudi po odnosu do okolja. Epifiti tropskih gozdov zavzemajo podobne, a še vedno ne enake niše, saj pripadajo različnim ekološkim skupinam glede na svetlobo in vodo (heliofiti in sciofiti, higrofiti, mezofiti in kserofiti). Različne epifitske orhideje imajo visoko specializirane opraševalce.

V zrelem listnatem gozdu imajo drevesa prvega reda - navadni hrast, gladki brest, javor platana, srčasta lipa, navadni jesen - podobne življenjske oblike. Drevesna krošnja, ki jo tvorijo njihove krošnje, je v istem horizontu, pod podobnimi okoljskimi pogoji. Toda natančna analiza kaže, da v življenju skupnosti sodelujejo na različne načine in zato zasedajo različne ekološke niše. Ta drevesa se razlikujejo po stopnji fotofilnosti in odpornosti na senco, času cvetenja in plodov, načinih opraševanja in porazdelitve plodov, sestavi sorodnikov itd. Hrast, brest in jesen so anemofilne rastline, vendar je okolje nasičeno z njihovim cvetnim prahom ob različnih obdobjih. Javor in lipa sta entomofili, dobri medoviti rastlini, vendar cvetita ob različnih časih. V hrastu - zoochory, v drugih širokolistnih drevesih - anemochory. Sestava soprog je za vsakogar drugačna.

Če so v listnatem gozdu krošnje dreves v istem obzorju, potem so aktivni koreninski konci na različnih globinah. Korenine hrasta prodrejo najgloblje, korenine javorja se nahajajo višje, še bolj površinsko - pepel. Stelja različnih vrst dreves se odlaga z različnimi stopnjami. Listi lipe, javorja, bresta, jesena do pomladi skoraj popolnoma razpadejo, listi hrasta pa tudi spomladi še vedno tvorijo ohlapno gozdno steljo.

V skladu s predstavami L. G. Ramenskega o ekološki individualnosti vrst in ob upoštevanju dejstva, da so rastlinske vrste v združbi na različne načine vključene v razvoj in preoblikovanje okolja ter preoblikovanje energije, lahko domnevamo, da je v uveljavljeni fitocenoze ima vsaka rastlinska vrsta svojo ekološko nišo .

V ontogenezi rastline, tako kot mnoge živali, spremenijo svojo ekološko nišo. S staranjem intenzivneje uporabljajo in preoblikujejo svoje okolje. Prehod rastline v generativno obdobje bistveno razširi obseg sorodnikov, spremeni velikost in intenzivnost fitogenega polja. Vloga starajočih se senilnih rastlin pri oblikovanju okolja se zmanjša. Izgubijo številne partnerje, vendar se vloga njihovih povezanih destruktorjev poveča. Proizvodni procesi so oslabljeni.

Rastline imajo prekrivajoče se ekološke niše. V določenih obdobjih, ko so okoljski viri omejeni, se okrepi, ker pa vrste vire uporabljajo individualno, selektivno in z različno intenzivnostjo, je tekmovalnost v stabilnih fitocenozah oslabljena.

riž. 94. Korelacija med pestrostjo listavcev in vrstno pestrostjo ptic (Shannonovi indeksi po MacArthurju iz E. Piank, 1981)

7.5. Cenotske strategije vrst

V fitocenologiji so bile razvite klasifikacije rastlin glede na njihovo zmožnost rasti skupaj in njihov cenotski pomen. Splošne določbe teh klasifikacij se lahko uporabljajo tudi za živali, saj označujejo neke vrste strategije vrst, ki določajo njihovo mesto v biocenozah. Najpogosteje uporabljena sistem L. G. Ramenskega in D. Grimea.

Skupine rastlin, ki zasedajo podoben položaj v fitocenozah, se imenujejo fitocenotipi. L. G. Ramensky je predlagal, da med sožitnimi rastlinami ločimo tri vrste - vijolice, paciente in eksplerente. Popularno jih je označil za izvajalce, ki so vzdržljivi in ​​delujejo (tj. zapolnjujejo prosti prostor), primerjal jih je z levi, kamelami in šakali. Violenti imajo v teh razmerah visoko konkurenčno sposobnost: "močno se razvijajo, zasedejo ozemlje in ga zadržijo za sabo, zatirajo, utopijo tekmece z energijo vitalne dejavnosti in polno uporabo okoljskih virov." Bolniki "v boju za obstoj ... ne jemljejo z energijo življenja in rasti, temveč s svojo vzdržljivostjo v izjemno težkih razmerah, trajnih ali začasnih." Zadovoljni so z viri, ki ostanejo od vijolic. Explerents "Imajo zelo nizko konkurenčno moč, vendar lahko zelo hitro zavzamejo prosta ozemlja in zapolnijo vrzeli med močnimi rastlinami, slednje pa jih prav tako zlahka izrinejo."

Podrobnejše klasifikacije razlikujejo druge, vmesne vrste. Zlasti je mogoče razlikovati tudi med skupino pionir vrste, ki hitro zasedejo novonastajajoča območja, ki še niso bila vegetirana. Pionirske vrste imajo delno lastnosti raziskovalcev - nizko konkurenčno sposobnost, vendar imajo, tako kot bolniki, visoko vzdržljivost do fizičnih pogojev okolja.

V 70. letih prejšnjega stoletja, 40 let po L. G. Ramenskem, je izbor istih treh fitocenotipov ponovil botanik D. Grime, ki ni bil seznanjen z njegovo klasifikacijo, in jih označil z drugimi izrazi: tekmovalci, strpni in ruderali.

V skoraj kateri koli skupini organizmov se razlikujejo vrste, ki so podobne svoji sposobnosti sobivanja, zato je klasifikacijo cenotičnih strategij Ramensky-Greima mogoče pripisati splošni ekološki.

Živijo v razmeroma homogenem življenjskem prostoru (določenem kopnem ali akvatoriju) in so povezani med seboj in z okoljem. Biocenoze so nastale na podlagi biogenega kroženja in ga zagotavljajo v posebnih naravnih razmerah. Biocenoza je dinamičen sistem, sposoben samoregulacije, katerega komponente (proizvajalci, potrošniki, razkrojevalci) so medsebojno povezane. Eden glavnih predmetov raziskovanja ekologije. Najpomembnejša kvantitativna kazalca biocenoz sta biotska raznovrstnost (skupno število vrst v njej) in biomasa (skupna masa vseh vrst živih organizmov v določeni biocenozi).

Vrste struktur biocenoze: vrstne, prostorske (navpična (stopenjska) in horizontalna (mozaična) organizacija biocenoze) in trofične.

Določeno z vrstno raznolikostjo. Za biotope je značilna določena vrsta razdelilnik- niz populacij, vključenih v njegovo sestavo. Število vrst je odvisno od trajanja obstoja, podnebne odpornosti, produktivnosti vrste biocenoze (puščava, tropski gozd).

Število osebkov različnih vrst se spreminja itd. Imenujejo se najštevilčnejše vrste biotopov dominanten. Pri proučevanju velikih biotopov je nemogoče določiti celotno pestrost vrst. Za študij se določi število vrst z določenega ozemlja (območja) - vrstno bogastvo. Vrstno pestrost različnih biocenoz primerjamo glede na vrstno bogastvo istega območja.

Struktura vrst daje idejo o kvalitativni sestavi biocenoze. Ko dve vrsti obstajata skupaj v homogenem okolju pod stalnimi pogoji, eno od njiju popolnoma nadomesti druga. Obstajajo tekmovalni odnosi. Na podlagi takih opažanj je načelo konkurenčne izključitve, oz Gausov princip.

Prostorska struktura

Za prostorsko strukturo biocenoze je značilna navpična razporeditev. Navpično plastenje pri rastlinah je odvisno od tega, kako visoko nad tlemi posamezna rastlina dvigne svoje fotosintetske dele (senčnoljubna ali svetloljubna rastlina):

• drevesni sloj
• grmovni sloj
• Grmičevno-travnati sloj
• Moss-lichen plast

Vertikalno razvrstitev pri živalih lahko obravnavamo na primeru žuželk (možna je tudi razporeditev ptic, npr. ista vrsta ptic lahko živi na različnih ravneh iste rastline):

• Geobia (prebivalci tal)
• Herpetobia (prebivalci površinske plasti)
• Bryobia (prebivalci mahu)
• Phillobia (prebivalci travnikov)
• Aerobia (prebivalci višjih slojev)

Horizontalno strukturo skupnosti (mozaičnost, heterogenost) lahko povzroči več dejavnikov:

• Abiogeni mozaik (dejavniki nežive narave: organske snovi, anorganske snovi, podnebni dejavniki)
• Fitogeni (rastlinski organizmi, zlasti - edifikatorji - lišaji)
• Eolsko-fitogeni (mozaik, ki ga povzročajo abiotski in fitogeni dejavniki)
• Biogeni (mozaik, ki ga povzročajo predvsem rovne živali)

ekološka struktura

Zanj je značilno razmerje vrst, ki imajo različne prilagoditve okoljskim dejavnikom, načinom prehrane, velikosti in videzu. Biocenoza je razmerje vrst, ki zasedajo določene ekološke niše.

Vrste biocenoz: 1) naravne (reka, jezero, travnik itd.) 2) umetne (ribnik, vrt itd.)

Spojina

Poglej tudi

Opombe

Literatura

• Shilov I. A. Ekologija. - M.: Višja šola, 1997. - S. 373-389.

Fundacija Wikimedia. 2010.

Oglejte si, kaj je "biocenoza" v drugih slovarjih:

Biocenoza ... Pravopisni slovar

- (iz bio ... in ... cenoze), biološki sistem, ki je zbirka populacij različnih vrst rastlin, živali in mikroorganizmov, ki naseljujejo določen biotop. Biocenoza skupaj z biotopom tvori dialektično enoto ... ... Ekološki slovar

Sodobna enciklopedija

biocenoza- Vsaka skupnost med seboj povezanih organizmov, ki živijo v omejenem prostoru. [GOST R 52808 2007] biocenoza Zgodovinsko uveljavljena skupnost rastlinskih in živalskih organizmov, ki zagotavlja kroženje snovi in ​​je sposobna ... ... Priročnik tehničnega prevajalca

Biocenoza- (iz bio ... in grško koinos splošno) (cenoza), skupek rastlin, živali, gliv in mikroorganizmov, ki naseljujejo določeno območje kopnega ali vode in so zanje značilni določeni odnosi med njimi in okolje (na primer biocenoza ... Ilustrirani enciklopedični slovar

- (iz bio ... in grško koinos splošno) (cenoza) skupek rastlin, živali in mikroorganizmov, ki naseljujejo določen kos zemlje ali vode in so zanje značilni določeni medsebojni odnosi in prilagodljivost okoljskim razmeram ... .. . Veliki enciklopedični slovar

- (iz bio ... in cenoza), skupek živali, rastlin, gliv in mikroorganizmov, ki skupaj naseljujejo kopno ali rezervoar. B. sestavni del biogeocenoze (ekosistema). Primer B. je celota vseh živih organizmov gozdnega območja ... Biološki enciklopedični slovar

BIOCENOZA- (iz grščine bios življenje in koi nos splošno), biološki. koncept, ki ga je (1877) uvedel Moebius za označevanje mobilnega ravnotežnega sistema populacije, ki se vzpostavi v danih okoljskih razmerah; z drugimi besedami, B. se imenuje skupnost ... ... Velika medicinska enciklopedija

Skupina živih organizmov (rastlin, živali, mikroorganizmov), ki naseljujejo območje habitata s homogenimi življenjskimi pogoji in za katere so značilni določeni odnosi med seboj (na primer B. določene vrste tal, rezervoarja itd.). cm … Mikrobiološki slovar

Obstoj., število sinonimov: 5 agrobiocenoza (2) geobiocenoza (2) celota (29) ... Slovar sinonimov

- [κοινος (kenos) splošno] zgodovinsko vzpostavljen kompleks organizmov, ki zasedajo določen del biosfere (življenjske arene) biotopa, z vsemi pogoji, ki so potrebni za normalen obstoj teh ... ... Geološka enciklopedija

knjige

• Fundamentalna fitopatologija. , Uredil Dyakov Yu.T. , 512 str.. Priročnik je namenjen predstavitvi najpomembnejših problemov sodobne fitopatologije, predvsem molekularnih vidikov odnosa med rastlinami in njihovimi zajedavci. Molecular… Kategorija: